Revista
de la
Universidad
del Zulia
Fundada en 1947
por el Dr. Jesús Enrique Lossada
75
ANIVERSARIO
DEPÓSITO LEGAL ZU2020000153
ISSN 0041-8811
E-ISSN 2665-0428
Ciencias
Exactas,
Naturales
y de la Salud
Año 13 N° 37
Mayo - Agosto 2022
Tercera Época
Maracaibo-Venezuela
REVISTA DE LA UNIVERSIDAD DEL ZULIA. 3ª época. Año 13 N° 37, 2022
L. A. Alanís-Rodríguez et al./// Producción y vías de síntesis del ácido indol acético … 34-45
DOI: http://dx.doi.org/10.46925//rdluz.37.03
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Producción y vías de síntesis del ácido indol acético en Fusarium
oxysporum
Lizeth Amairani Alanís-Rodríguez *
Guadalupe Rodríguez-Castillejos **
Efrén Garza-Cano ***
Amanda Oliva-Hernández ****
José Luis Hernández-Mendoza *****
Israel García-León ******
RESUMEN
El hongo Fusarium oxysporum Schltdl es un agente fitopatógeno que tiene amplia distribución en el mundo,
atacando cultivos anuales y perennes de diversas familias, como las solanáceas, cucurbitáceas y gramíneas; y
en infección avanzada la apariencia de las plantas es marchitamiento y muerte. F oxysporum puede producir
ácido indol acético, que puede estar involucrado en el proceso patogénico de este hongo sobre sus
hospederos. En este caso, empleando una cepa asilada de rizosfera de zarzamora, se estudiaron las rutas de
síntesis del ácido indol acético (AIA), usando medio de cultivo LB adicionado o no con triptofano, principal
cofactor en este tipo de estudios. El objetivo del estudio es determinar si Fusarium oxysporum cepa Poxy05 es
capaz de producir el AIA y las vías que emplea en ello. Para esto se aplicaron estándares comerciales para la
detección por HPLC de los compuestos clave que intervienen en las vías de síntesis del AIA. Los resultados
muestran que esta cepa produce AIA por la ruta del indol acetamida (IAM), una vía de la ruta Triptofano-
Dependiente. Los compuestos involucrados en las rutas Triptofano-Independiente no fueron detectados, por
lo que se estima que la IAM es la única vía empleada por el hongo en la síntesis del IAA.
PALABRAS CLAVE: Fisiología, triptofano dependiente, triptofano independiente, indol acetamida.
* Universidad Autónoma de Tamaulipas, Unidad Académica Multidisciplinaria Reynosa Aztlán. Laboratorio de
Biotecnología, Departamento de Tecnología de Alimentos. Reynosa, Tamaulipas, México. ORCID: https://orcid.org/0000-
0002-5410-1515. E-mail: Lizethalanisr@outlook.com
**Universidad Autónoma de Tamaulipas, Unidad Académica Multidisciplinaria Reynosa Aztlán. Laboratorio de
Biotecnología, Departamento de Tecnología de Alimentos. Reynosa, Tamaulipas, México. ORCID: https://orcid.org/0000-
0003-0205-9340. E-mail: gcastillejos@uat.edu.mx
*** Universidad Autónoma de Tamaulipas, Unidad Académica Multidisciplinaria Reynosa Aztlán. Laboratorio de
Biotecnología, Departamento de Tecnología de Alimentos. Reynosa, Tamaulipas, México. ORCID: https://orcid.org/0000-
0001-7541-0475. E-mail: efreng@uat.edu.mx
**** Instituto Politécnico Nacional. Centro de Biotecnología Genómica. Lab. de Biotecnología Experimental. Reynosa,
Tamaulipas, México. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-8904-2164. E-mail: aoliva@ipn.mx
***** Instituto Politécnico Nacional. Centro de Biotecnología Genómica. Lab. de Biotecnología Experimental. Reynosa,
Tamaulipas, México. ORCID: https://org/0000-0002-1233-0133. E-mail: Jhernandezm@ipn.mx
****** Instituto Politécnico Nacional. Centro de Biotecnología Genómica. Lab. de Biotecnología Experimental. Reynosa,
Tamaulipas, México. ORCID: https://org/0000-0002-7876-1219. E-mail: igarcial@ipn.mx
Recibido: 25/02/2022 Aceptado: 06/04/2022
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Production and synthesis pathways of indole acetic acid in Fusarium
oxysporum
RESUMEN
The fungus Fusarium oxysporum Schltdl is a phytopathogenic agent that is widely distributed
throughout the world, attacking annual and perennial crops of various families, such as
solanaceae, cucurbits and grasses; and in advanced infection the appearance of the plants is
wilting and death. F oxysporum can produce indole acetic acid, which may be involved in the
pathogenic process of this fungus on its hosts. In this case, using an isolated strain of blackberry
rhizosphere, the synthesis pathways of indole acetic acid (IAA) were studied, using LB culture
medium with or without tryptophan, the main cofactor in this type of study. The objective of
the study is to determine if Fusarium oxysporum strain Poxy05 is capable of producing IAA and
the pathways it uses to do so. For this, commercial standards were applied for the detection by
HPLC of the key compounds that intervene in the IAA synthesis pathways. The results show
that this strain produces IAA via the indole acetamide (IAM) pathway, a Tryptophan-
Dependent pathway. The compounds involved in the Tryptophan-Independent pathways were
not detected, so it is estimated that IAM is the only pathway used by the fungus in the synthesis
of IAA.
KEY WORDS: Physiology, tryptophan dependent, tryptophan independent, indole acetamide.
Introducción
El hongo Fusarium oxysporum (Ascomicota: Nectriaceae) causa grandes pérdidas en
cultivos como: tomate, chile, calabaza, sorgo, maíz y otros. Los síntomas son el marchitamiento
de la planta o fusariosis (Di Pietro et al., 2003; Forero-Reyes et al., 2018; Villa et al., 2014; Leyva-
Mir, et al., 2017). El hongo se encuentra en la rizosfera de las plantas, desde donde puede iniciar
la colonización de la raíz gracias a una serie de enzimas como las proteasas y las glucanasas.
Permanece en suelo en forma de macroconidias; o como microconidias (Retana et al., 2018). En
medios de cultivo puede formar clamidosporas en medio de las hifas. Los daños causados
involucran el bloqueo de los haces conductores, por deposiciones de geles de calosas y tilosas.
En cultivos resistentes a este hongo, se ha observado que intervienen flavonoides como las
catequinas que inactivan enzimas fúngicas (González et al., 2012). En F oxysporum razas F1 y F4
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en Sudáfrica se han descrito 99 proteínas del proteoma que intervienen en el proceso virulento
del hongo en cebolla, de las cuales 59 son proteínas únicas del proceso (Sun et al., 2014).
Por otra parte, los hongos del género Fusarium se les reporta como fitopatógenos en países
como: Israel, Jordania, Líbano, Mozambique, Colombia, México (Zheng et al., 2013; Maymon et
al., 2020). Sin embargo, se ha descrito que en las interacciones con plantas afectadas pueden
producir el ácido indol acético, principal hormona de crecimiento y desarrollo en vegetales
(Guruprasad et al., 2011; Hasan, 2002; Woodward y Bartel 2005; Teale et al., 2006; Luo et al., 2016;
Bin & Hasnul, 2017). Esta hormona también es producida por bacterias rizosféricas (Carreño-
López et al., 2000; Spaepen et al., 2007; Ali et al., 2009; Li et al., 2018); hongos como el Trichoderma
spp, Colletotrichum acutatum y Ustillago maydis (Chung et al., 2003; Reineke et al., 2008); y levaduras
como Rhodosporidiobolus fluviales y R paludigenum (Bunsangiam et al., 2019); y por supuesto por las
mismas plantas (Mano y Nemoto, 2012). Se ha propuesto que los microorganismos usan el AIA
en las interacciones, como parte de la elusión de los mecanismos de defensa y como parte de las
estrategias de colonización (Spaepen et al., 2007).
Las rutas de síntesis del AIA que se reportan son de dos tipos, dependiendo del precursor
empleado (Princen et al., 1993; Hernandez-Mendoza et al., 2008; Uribe-Bueno et al., 2019). Una de
ellas es llamada Triptofano Dependiente, y de ella se conocen 4 vías de acuerdo con los
compuestos auxínicos clave que en ella intervienen. Así, la vía del ácido indol Pirúvico (IPyA),
Indol acetamida (IAM o ACM), la vía de la Triptamina (TRM) y la vía del Indol acetonitrilo
(IAN) (Zakharova et al., 1999; Mano & Nemoto, 2012; Naturatat et al., 2016; Li et al., 2018). De
todas ellas, la última tal vez es la que más atención ha recibido por ser la vía de liberación de la
molécula nitrogenada, al pasar de este compuesto al AIA, y es la vía por la cual los
microorganismos realizan la fijación biológica de nitrógeno (Uribe-Bueno et al., 2019).
Otras rutas de síntesis de AIA han sido reportadas, las cuales no tienen al TRP como
precursor, por lo que son denominadas rutas Triptofano-Independiente (Princen et al., 2000; Lee
et al., 2004; Mano y Nemoto, 2012). De esta ruta se describen la vía del ácido antranílico (AAN)
(Wang et al., 2015) y la del indol-3-glicerol fosfato (Carreño-López et al., 2000; Aguilar-Piedras et
al., 2008). La primera vía, la del indol, se desprende de la catálisis de azúcares como la glucosa,
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pasa a Indol y de ahí puede pasar al AIA o por acción de la TRP-asa servir de sustrato, para que
con la adición de una serina convertirse en TRP. La otra vía se origina del ácido siquímico, que
se transforma en ácido corísmico, y de ahí al AAN (Princen et al., 2000; Uribe-Bueno et al., 2019).
De este compuesto pasa al indol y de ahí como se mencionó en la vía del Indol, convertirse en
AIA o en TRP (Howden, et al., 2009; Sant'anna, et al., 2011; Uribe-Bueno et al., 2019).
1. Materiales y Métodos
La cepa de Fusarium oxysporum Poxy05 fue proporcionada por el Centro Interdisciplinario
de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Michoacán (CIIDIR-IPN) y fue
aislada de suelo rizosférico de zarzamora. El aislamiento y mantenimiento de la cepa se empleó
medio agar YEM. Para los ensayos, se prepararon tubos falcon de 50 mL, con 20 mL de medio de
cultivo líquido adicionados o no con 100 ppm de triptofano, los cuales fueron inoculados con un
disco de 5 mm de la zona de crecimiento del hongo. Posteriormente, los tubos fueron incubados
por 96 h a 150rpm y 37°C. Los ensayos se hicieron por triplicado y se tomaron muestras cada 12
horas hasta las 96h post inoculación. Las muestras fueron centrifugadas a 3000 rpm durante 15
min, y recuperado el sobrenadante, que fue enseguida filtrado con membranas de 0.45µ y
depositados en viales para enviar al HPLC.
Para la determinación de los compuestos, se emplearon estándares de los compuestos
auxínicos, clave en la determinación de las vías de síntesis. De cada compuesto se realizó previo
a la determinación en las muestras, una curva de calibración con coeficiente de determinación
de Person (R2 > 0.98). Los compuestos son Triptofano (TRP, Sigma-Aldrich™), ácido indol
acético (AIA, Fulka™), Triptamina (TRM, Aldrich™), Indol 3 acetonitrilo (IAN, Aldrich™),
Indol acetamida (IAM, Aldrich™), ácido indol pirúvico (IPyA, Sigma™) ácido antranílico (AAN)
y el Indol (IND). Las condiciones de corrida fueron fase móvil de 80:20 (fosfatos: acetonitrilo)
pH 3.1, longitud de onda de 300 nm, un flujo de 1 mL/min, un volumen de inyección de 20 µL en
una columna Ultrasphere C-18™ 150*4.6 MM 300C (Hernández-Mendoza et al., 2012).
Los datos fueron graficados empleando el programa de Excell de Microsoft.
2. Resultados
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El hongo Fusarium oxysporum cepa Poxy05, produce la hormona de crecimiento vegetal
Ácido Indol Acético (AIA) en el medio de cultivo YEM, y las concentraciones pueden variar entre
5 a las 20 ppm, y su producción está influenciada por la presencia de Triptofano en el medio de
cultivo.
Los compuestos auxínicos que fueron detectados muestran la presencia únicamente del
indol acetamida (IAM), y la cinética realizada mostró que la cantidad producida es pequeña y
prácticamente desaparece a las 36 h post inoculación, para mantenerse estable entre las 60 y 96
horas. Así mismo, la cinética de producción está influenciada fuertemente por la presencia del
triptofano, y cuando es adicionado en el medio de cultivo como cofactor de crecimiento
bacteriano, la vía del IAM se inhibe completamente (Figura 1).
Figura 1. Cinética de producción del indol acetamida (ACM) en medio de cultivo YEM
adicionado o no con triptofano.
Por otra parte, en la figura 2 se observa que la presencia de triptofano influye en la
producción del AIA, siendo ligeramente más alta en el medio de cultivo adicionado con el
aminoácido, y alcanza a producir casi tres veces la cantidad cuando el medio está suplementado.
0
0.02
0.04
0.06
0.08
020 40 60 80 100
ppm
horas
ACM sin trp ACM Con trp
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Figura 2. Cinética de producción por Fusarium oxysporum cepa Poxy05 del ácido indol acético en
medio YEM adicionado o no con triptofano.
A partir de los análisis realizados por HPLC de los compuestos auxínicos clave que
participan en las rutas de síntesis del ácido indol acético, se estima que la única vía de síntesis
que posee la cepa de este hongo empleada en este trabajo es el indol acetamida (IAM), ya que los
demás compuestos no fueron detectados con la metodología empleada.
Por otra parte, compuestos como la kinurenina, el ácido antranílico y el indol no fueron
detectados, y ellos son parte fundamental en la vía de síntesis denominada Triptofano
Independiente.
3. Discusión
Los resultados del presente trabajo permiten confirmar que el hongo Fusarium oxysporum
produce la hormona de crecimiento vegetal, ácido indol acético, cualidad que previamente había
sido reportada en otros aislados hindúes (Woodward et al., 2005; Tale et al., 2006; Gurjar et al.,
2009; Luo et al., 2016), y algunos países africanos (Sun et al., 2014); y ahora con la Poxy05, en una
cepa mexicana aislada de suelo rizosférico. En este mismo sentido, las cepas de la India fueron
0
5
10
15
20
25
0 20 40 60 80 100
ppm
horas
AIA sin trp AIA con TRP
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asiladas de arroz, y las africanas de maíz, que es de donde se desprende la detección del AIA
(Harikrishnan et al., 2014). En este caso, es la primera vez que se reporta un aislado mexicano
con la capacidad de síntesis de este compuesto, y a diferencia de las otras cepas que fueron
aisladas de gramíneas, esta fue obtenida de Zarzamora, que es una planta perenne.
En este trabajo se adicionó el triptofano al medio de cultivo LB, ya que anteriormente
había sido reportado como cofactor en la producción del ácido indol acético (Princen et al., 1993;
Ghosh & Basu, 2002; Idris et al., 2007; Hernández-Mendoza et al., 2008; Mohite, 2013; Uribe-
Bueno et al., 2019; Zhang et al., 2021). Los resultados obtenidos en este trabajo muestran que la
producción es más elevada en los medios adicionados con el TRP. La producción del AIA no es
limitativo a especies fúngicas (Chung et al., 2003; Reineke et al., 2008; Uribe-Bueno et al., 2019),
ya que también ha sido reportado en bacterias rizosféricas como B japonicum, Rhizobium spp, A
brasilense, (Spaepen et al., 2007; Hernández-Mendoza et al., 2008; Ali et al., 2009; Zhang et al.,
2021).
La vía de la Triptamina (TRM) anteriormente ha sido descrita en bacterias como Bacillus
cereus y Azospirillum brasilense (Hartman et al., 1983; Spaepen et al., 2007; Alí et al., 2009), y ausente
en otras bacterias como Arthrobacter pascens cepa ZZ21 (Li et al., 2018); al igual que en este caso,
en el F oxysporum. En levaduras como Rhodosporidiobolus fluviales DMKU-CP293 y R paludigenum
esta ruta también ha sido reportada, ampliando el rango de organismos que la emplean para la
síntesis del AIA (Bunsangiam et al., 2019). La vía del indol acetamida (ACM o IAM) ha sido
descrita anteriormente en bacterias como B japonicum (Glickmann et al., 1998; Spaepen et al., 2011),
en plantas (Mano et al., 2010; Mano y Nemoto, 2012) y en hongos como Trichoderma asperellum, T
koningiopsis (Hernández-Mendoza et al., 2012; Uribe-Bueno et al., 2019). La IAM fue el único
compuesto detectado por HPLC en este estudio, por lo que se estima que esta es la única ruta de
síntesis del AIA que tiene este hongo.
Por otra parte, la vía del IPyA, que ha sido reportada en plantas (Tao et al., 2008) y
bacterias como A brasilense (Spaepen, et al., 2007; Castro-Guerrero et al., 2012; Jijón-Moreno et al.,
2015) y Enterobacter sp (Zhang et al., 2021), y no fue detectada por HPLC en estos estudios,
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aunque anteriormente este método fue empleado en su detección (Zhang et al., 2021). Este
compuesto no se ha detectado en T asperellum ni en T koningiopsis (Uribe-Bueno et al., 2019), pero
si en plantas (Srivastava, 1964). En el caso de las rutas TRP-I, ninguno de los compuestos clave
(Indol o ácido antranílico) fueron detectados en estos estudios, aunque si están presentes en
otros hongos, como T asperellum y T koningiopsis (Uribe-Bueno et al., 2019).
Finalmente, compuestos clave en la ruta Triptofano Independiente (kinurenina, ácido
antranílico o el indol) no fueron detectados en este estudio y han sido reportados en la ruta
alterna en la síntesis del AIA en bacterias, hongos y plantas (Hernández-Mendoza et al., 2008;
Mano y Nemoto, 2012; Uribe-Bueno et al., 2019).
Conclusiones
Los resultados obtenidos permiten confirmar que el fitopatógeno Fusarium oxysporum
produce el ácido indol acético, y su síntesis en medio de cultivo está influenciada por la adición
del Triptofano. Así mismo, fue detectado por HPLC en el medio de cultivo, donde se evidenció
también la presencia de la Indol acetamida, que es un compuesto distintivo de la ruta Triptofano
Dependiente hacia la síntesis de esta hormona de crecimiento vegetal. Por otra parte, el ácido
antranílico, la kinurenina y el indol no fueron detectados, por lo que se estima que esta vía
Triptofano-Independiente no es empleada para síntesis del ácido indol acético.
Agradecimientos
Lizeth Alanís, alumna de la UAMRA-UAT, haciendo tesis de licenciatura en el Centro de
Biotecnología Genómica del Instituto Politécnico Nacional. Los fondos para la investigación
fueron aportados por Proyectos SIP-IPN. J. Luis Hernández-Mendoza es EDI-IPN y SNI.
Conflicto de Interés: Ninguno.
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