https://doi.org/10.52973/rcfcv-e34269
Recibido: 24/05/2023 Aceptado: 26/11/2023 Publicado: 29/01/2024
1 de 6
Revista Científica, FCV-LUZ / Vol. XXXIV, rcfcv-e34269
RESUMEN
Existen varios estudios sobre análisis hematológicos en tortugas
marinas a nivel mundial que permiten evaluar el estado de salud de sus
poblaciones. El resultado de estos análisis constituye el primer indicio
de alguna alteración siológica en estos reptiles. Es importante
destacar que estos valores pueden variar por diversas razones como
ubicación geográca, especie, población, tamaño, entre otros. En
Venezuela, la mayoría de los estudios sobre perles sanguíneos se
han dirigido a individuos adultos. El presente estudio tiene como
objetivo describir los hemogramas de ejemplares inmaduros de
tortuga verde (Chelonia mydas) capturados incidentalmente en el Golfo
de Venezuela en varios puertos pesqueros artesanales. Se analizaron
muestras sanguíneas de 28 individuos de tortuga verde entre los
años 2009 – 2012. El promedio del Largo Curvo de Caparazón fue de
36,06 ± 16,15 cm, considerándose en su totalidad individuos inmaduros.
Las variables hematológicas registradas mostraron valores dentro de
los intervalos referentes para la especie según estudios realizados
en la zona; con excepción de algunos individuos que presentaron
valores de hematocrito, RGR (10
6·
μL
-1
), heterófilos, eosinófilos,
monocitos y linfocitos superiores. Los hemogramas resultan en una
herramienta diagnóstica rápida y económica, que permite evaluar,
detectar y descartar una amplia variedad de enfermedades. Estos
esfuerzos permitirán diferenciar individuos enfermos de sanos y
detectar cambios en los parámetros por procesos siológicos, como
el crecimiento, estatus hormonal y estrés. En función de los hallazgos
patológicos poder denir estrategias de rehabilitación y seguimiento
de los ejemplares.
Palabras clave: Tortugas marinas; hematología; Golfo de Venezuela;
juveniles
ABSTRACT
Numerous studies on haematological parameters in sea turtles
Worldwide allow assessing the health status of populations of these
species. These values can give a rst indication of some alteration in
their health condition. It is important to note that these parameters
may vary for various reasons such as geographic location, species,
population, and size. In Venezuela, most blood proles studies have
been aimed at adult individuals. In this study, it was described the
hemograms of immature specimens of Green Turtles (Chelonia mydas)
by–caught in the Gulf of Venezuela in various artisanal shing ports.
Blood samples from 28 Green Turtle individuals between the years
2009 – 2012 were analysed. The average Curved Carapace Length
was 36.06 ± 16.15 cm; hence all specimens were considered immature
individuals. The registered haematological variables showed values
within the reference ranges for studied variables according to
previous research performed in the area; however, some individuals
showed values of Haematocrit, RGR (10
6·
μL
-1
), Heterophils, Eosinophils,
Monocytes and Lymphocytes higher than the reference values.
Complete blood counts are a fast and cheap diagnostic method, which
allows evaluating, detecting, and ruling out several diseases. These
efforts will make it possible to differentiate sick individuals from
healthy ones and identify changes in parameters due to physiological
processes, such as growth, hormonal status, and stress. Depending
on the pathological ndings, it is possible to dene rehabilitation
strategies and monitoring of the specimens.
Key words: Marine turtles; haematology; Gulf of Venezuela;
juveniles
Hemogramas de ejemplares inmaduros de tortuga verde (Chelonia mydas)
en el Golfo de Venezuela
Hemogram values of immature Green Turtles (Chelonia mydas) in the Gulf of Venezuela
Nínive Espinoza–Rodríguez
1,2
, Brirelys Conde
1
, Héctor Barrios–Garrido
1,2,3,4
*
1
Grupo de Trabajo en Tortugas Marinas del Golfo de Venezuela. Maracaibo, Zulia, Venezuela.
2
Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, Departamento de Biología, Laboratorio de Ecología General. Maracaibo, Zulia, Venezuela.
3
James Cook University, Centre for Tropical Water and Aquatic Ecosystem Research (TropWATER). Australia.
4
King Abdullah University of Science and Technology (KAUST), Beacon Development Department. Thuwal, Saudi Arabia.
Autor para correspondencia: hbarriosg@fec.luz.edu.ve
FIGURA 1. Área de estudio. Ubicación relativa de los poblados donde fueron
capturados los individuos estudiados: Zapara , San Bernardo , San Carlos ,
Caño Sawa , Kazuzain , Cuzia , Porshoure , Castilletes . Municipios
Almirante Padilla y Guajira del Estado Zulia, Venezuela
Hemogramas de tortugas verdes / Espinoza-Rodríguez et al._______________________________________________________________________
2 de 6
INTRODUCCIÓN
El estado de salud de las tortugas marinas en vida libre se
encuentra ampliamente estudiado y descrito en gran parte de la
literatura, basándose en hemogramas sanguíneos y en la presencia
de alteraciones en su estado físico in situ [1, 2, 3, 4, 5]. En estos
estudios, las células sanguíneas son cuanticadas para identicar
alguna alteración que pueda ser evaluada de manera temprana, por lo
que las tortugas marinas son consideradas especies centinelas [6].
Los hemogramas, por tanto, son una herramienta ampliamente
utilizada para monitorear a diversas especies de tortugas marinas [7,
8]. Estos valores hematológicos suelen verse afectados por distintos
factores, como la edad, clase, sexo, dieta, estadio hormonal, presión
de oxígeno, hidratación y estrés de los ejemplares estudiados [9]; y en
la mayoría de los casos inherente a la especie y a la región geográca
donde se lleva a cabo el estudio, y por ende a los recursos alimentarios
disponibles y las condiciones abióticas como temperatura del agua
y estacionalidad [1]. Por lo que es necesario el establecimiento de
las líneas base de conocimiento para poder realizar comparaciones
acertadas sobre escenarios futuros y monitorear los posibles
cambios, tanto en el ambiente acuático como en las poblaciones
naturales de estas especies centinelas [1, 2, 9].
Diversos autores han descrito y determinado los intervalos de
referencia de parámetros sanguíneos (hematología y/o bioquímica
sanguínea) para establecer un valor estándar o referencial al momento
de discriminar entre una tortuga marina saludable y otra enferma
[1, 2, 9, 10, 11, 12]. Sin embargo, los valores de referencia deben
establecerse considerando múltiples factores; tales como: especie,
distribución geográca, sexo, edad, estado reproductivo y variaciones
estacionales de cada población [2]. Lo expuesto permite diferenciar
con certeza entre un individuo siológicamente sano y otro no. En
la actualidad, existe una extensa literatura sobre los parámetros
referenciales de tortugas marinas cuyas medidas de Largo Curvo
de Caparazón (LCC) las categorizan como adultos, subadultos o
individuos sexualmente maduros [12, 13, 14, 15, 16].
En la plataforma continental del sur del Caribe y en especial
en Venezuela, se encuentran diversas poblaciones de tortugas
marinas a lo largo de sus múltiples hábitats marinos. El Golfo de
Venezuela como zona de alimentación para tortugas marinas, ha
sido considerada como una de las más importantes para el país y
el Caribe [17, 18]. Los diversos y extensos ecosistemas, tales como
praderas de fanerógamas, sistemas arrecifales, complejos lagunares,
fondos rocosos o arenosos; así como la presencia en todo el año
de ejemplares juveniles, subadultos, y adultos hacen de esta zona
de vital importancia para su desarrollo y supervivencia en el Caribe
[19], especialmente para la tortuga verde (Chelonia mydas) [19, 20].
En Venezuela, la mayoría de los estudios sobre perles sanguíneos
(hemogramas, química sanguínea, entre otros) para determinar o
establecer valores estándares en las diversas poblaciones que
llegan a estas costas, se han dirigido a individuos adultos; ya sea
hembras anidadoras [15], o individuos adultos capturados en zonas
de alimentación [16, 21, 22]; como es el caso de los estudios en la
alta guajira. El presente estudio tiene como objetivo describir los
hemogramas de ejemplares inmaduros de tortuga verde provenientes
de capturas incidentales en el Golfo de Venezuela en varios puertos
pesqueros artesanales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Entre los años 2009 y 2012, se colectaron 28 muestras de sangre
provenientes de ejemplares de tortugas verde (Chelonia mydas)
capturados incidentalmente por pesca artesanal. Las capturas se
llevaron a cabo en 8 puertos pesqueros en la costa occidental del
Golfo de Venezuela. Estos puertos quedan localizados: tres en la
zona “Alta Guajira”; dos en la zona “Guajira Media”; y tres en la zona
“Baja Guajira” [23] (FIG. 1).
Esta zona costera representa un área de gran importancia para
el reclutamiento, desarrollo y alimentación de cinco especies de
tortugas marinas [17, 18, 24]. El área de estudio está caracterizada por
presentar un clima árido, con bajas precipitaciones anuales, y diversos
ecosistemas marinos los cuales son nutridos frecuentemente por
ser una zona de surgencias [25, 26, 27].
Los animales de estudio fueron rescatados mediante el programa
Red de Aviso Oportuno – Zulia (RAO–Zulia), a cargo de la ONG “Grupo de
Trabajo en Tortugas Marinas del Golfo de Venezuela (GTTM–GV)” [23].
A los individuos se les midió, con una cinta métrica exible, (± 0,2 cm)
el Largo Curvo de Caparazón [LCC], Ancho Curvo de Caparazón [ACC],
en centímetros; y la masa corporal (en kilogramos) con una balanza
analógica con alcance de 10 Kg (marca RED STAR Agro–Livestock
Machinery Co., Ltd, China). La diferenciación entre individuos juveniles
o adultos se basó en las medidas de LCC y la línea de corte propuesta
en 2020 para individuos de poblaciones agregadas en el Golfo de
Venezuela, donde se considera a un individuo como adulto, aquel que
%
#" !" !
$#! !"#
FIGURA 2. Porcentaje (%) del número de ejemplares estudiados por cada
cuatrimestre
_____________________________________________________________________________Revista Científica, FCV-LUZ / Vol. XXXIV, rcfcv-e34269
3 de 6
sobrepasa los 95,0 cm de LCC [18]. Se realizaron evaluaciones clínicas
de la condición física y de comportamiento a cada ejemplar [14, 28].
Las muestras de sangre fueron tomadas mediante venopunción
de los senos cervicales dorsales [2, 21]. Estas fueron colectadas
usando agujas 21 G y jeringas de 5–10mL. Luego, se transrieron a
tubos Vacutainer con heparina y litio (1–3 mg·mL
-1
) y se refrigeraron
entre 3 y 5 horas (refrigerador marca Mabe, 260 L, México), hasta ser
procesados en el laboratorio [21, 29]. Posteriormente, la sangre fue
diluida, luego, se realizó el conteo celular utilizando el sistema de Natt
y Herrick [30] según los criterios establecidos para estos reptiles,
empleando la cámara hemocitométrica de Neubaüer (Cuadrícula
central de 4 × 4 líneas) o la de Neubauer modicada (Cuadrícula central
de 5 × 5 líneas) [29]. Es importante destacar, que cada determinante
hematológico es contado con diferentes concentraciones de la
solución diluyente Natt y Herrick; sin embargo, son igualmente
contabilizados mediante la cámara Neubaüer [29].
Un total de ocho análisis hematológicos fueron realizados en el
laboratorio clínico de la Policlínica Veterinaria de La Universidad
del Zulia (Maracaibo, Venezuela). Los siguientes determinantes
hematológicos fueron medidos: hematocrito (%), conteo de glóbulos
rojos (RGR, mm
3
), conteo de glóbulos blancos (RGB, mm
3
), heterólos
(%), eosinólos (%), monocitos (%), basólos (%), y linfocitos (%) [21, 22].
Finalmente, se realizaron análisis estadísticos descriptivos (promedio,
desviación estándar, varianza, moda, mediana, máximo, y mínimo) de las
medidas morfológicas de los individuos y de los valores hematológicos
analizados mediante el programa Microsoft Excel © 2007.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
De 231 capturas incidentales registradas para los años 2009 al 2012, solo
se tomaron muestras sanguíneas a 28 ejemplares inmaduros de tortuga
verde (<10%). Sólo un individuo mostró bropapilomas en poca cantidad y
distribuido en la zona de la cloaca, sin embargo, sus valores hematológicos
se encontraron dentro del intervalo por lo que se incluyó en el análisis
(TABLA I). La mayoría de los organismos evaluados presentaron tallas
entre 20 y 40 cm de Largo Curvo de Caparazón (n=24, 85%); con promedios
de LCC de 36,06 ± 16,15 cm. En comparación con estudios realizados en
otras localidades, el promedio de Largo Curvo de Caparazón registrado
supera los 65 cm de LCC, sugiriendo que los individuos examinados eran
en su mayoría animales subadultos y/o adultos.
De una descripción base de los valores hematológicos en tortugas
verdes en un archipiélago de Puerto Rico, donde fueron examinados
99 individuos de diferentes estadios, en su mayoría fueron individuos
inmaduros de tallas grandes y adultos (68%, LCC alcanzando valores
de hasta 80 cm) [12]. Así mismo, en Guatemala, se evaluaron 30
ejemplares de tortuga verde (o negra del Pacico) Chelonia mydas
agassizii para determinar valores de referencia hematológicos para
esta especie en Guatemala, descartando individuos menores de
65cm de LCC (Hembras promedio de 84,96 cm LCC; Machos promedio
de 79,68 cm LCC) [32]. Sin embargo, algunos autores se enfocaron
especícamente en animales inmaduros con tallas similares a las
presentadas en este estudio; como por ejemplo los estudios en
Uruguay [31], donde evaluaron la bioquímica sanguínea de juveniles
de tortuga verde con tallas promedio 38,31 cm LCC.
Igualmente, en Carolina del Norte, se realizó un monitoreo de los
valores hematológicos y bioquímicos de tortugas verdes con síntomas
de congelamiento [5]; la talla promedio de los 22 ejemplares evaluados
fue de 31,1 cm LCC. Todos los individuos capturados en las diferentes
localidades, exceptuando Carolina del Norte, fueron considerados
como individuos con aparente buen estado de salud (buena hidratación,
ausencia de lesiones externas, buena condición corporal) [4, 12, 31, 32].
Con respecto a la distribución en tiempo y espacio de los individuos
evaluados, se obtuvo un mayor número de ejemplares durante los
meses entre mayo y agosto del 2009 al 2012 (n=12; 42,85 %) (FIG. 2).
TABLA I
Valores promedio, Desviación Estándar, Valores mínimo y
máximo, e Intervalo de Referencia del Largo y Ancho Curvo de
Caparazón, y determinantes hematológicos de individuos de
tortuga verde provenientes del Golfo de Venezuela, Venezuela
Variable Promedio DE Min – Max
Intervalo de
Referencia [15]
LCC (cm) 36,057 ± 16,151 23,3–79,0 –
ACC (cm) 30,370 ± 12,832 20,4–67,1 –
Hematocrito (%) 25,857 ± 5,797 13–36 21–38 (x̄ = 29)
RGR (10
6
·μL
-1
) 0,444 ± 0,187 0,09–0,84 0,24–0,57 (x̄ = 42)
RGB (10
3
·μL
-1
) 5,100 ± 2,702 1,76–11,60 2,6–12,1 (x̄ = 6,16)
Heterólos (%) 79,036 ± 12,744 39–95 69–95 (x̄ = 82,90)
Eosinólos (%) 3,538 ± 4,215 1–15 0–5 (x̄ = 0,47)
Monocitos (%) 3,286 ± 3,221 1–10 0 –5 (x̄ = 1,97)
Basólos (%) 0 0 0
Linfocitos (%) 17,429 ± 11,468 5–57 5–30 (x̄ = 14,70)
Valores absolutos
Heterólos (10
3
·μL
-1
) 4,124 ± 2,534 1,408–10,092 1,98–10,769 (x̄ = 5,102)
Eosinólos (10
3
·μL
-1
) 0,059 ± 0,108 0–0,462 0–0,191 (x̄ = 0,023)
Monocitos (10
3
·μL
-1
) 0,074 ± 0,117 0–0,464 0–0,361 (x̄ = 0,126)
Basólos (10
3
·μL
-1
) 0 0 0
Linfocitos (10
3
·μL
-1
) 0,848 ± 0,629 0,139–2,376 0,154–3,102 (x̄ = 0,908)
LCC = Largo Curvo de Caparazón, ACC = Ancho Curvo de Caparazón, RGR = Recuento
de Glóbulos Rojos, RGB = Recuento de Glóbulos Blancos, DE = Desviación Estándar,
Min = Valor Mínimo, Max = Valor Máximo
"# # #
$#! !"#
FIGURA 3. Distribución espacial de los ejemplares muestreados
Hemogramas de tortugas verdes / Espinoza-Rodríguez et al._______________________________________________________________________
4 de 6
De acuerdo con la localidad en la cual fueron capturados los
individuos muestreados, la mayoría provienen de los puertos Kazuzain
y Caño Sagua, localizados en la Guajira media (n=12; 78,57 %). Seguido
en igual número de individuos los puertos de Castilletes (n=3, 10,71 %)
en la Guajira Alta; y los individuos rescatados en los puertos de Baja
Guajira (n=3; 10,71%) (FIG. 3).
de Venezuela [21, 22], así como también en los trabajos descritos
en otras poblaciones del Atlántico y Pacíco [5, 35]. A diferencia de
otras especies de quelonios, los basólos son muy poco frecuentes
en tortugas marinas [33, 34, 35].
Con respecto a los valores de leucocitos y heterólos, los cuales
son considerados como indicadores de estresores sistémicos para
varios reptiles [10, 36], éstos se mantuvieron dentro del intervalo
referente documentado en individuos en la misma zona de estudio
[21] y a su vez con valores promedios bajos como ha sido reportado
en otras poblaciones a nivel global [37]. Sin embargo, los índices
H:L (Heterólos: Leucocitos) para poder describir o determinar
algún estrés relacionado con los cambios de la edad y/o estadio
con respecto a los cambios o exposición a estresores ambientales
no pudo determinarse [37], debido a las numerosas limitantes que
se presentaron en el estudio; como el tamaño/número de muestras,
el acceso a los individuos examinados, logística en la colecta de
muestras y elevados costos económicos para el procesamiento de
algunas muestras [37, 38, 39].
Como se ha reportado anteriormente, las diferentes enfermedades
en las tortugas marinas constituyen un factor contribuyente al declive
de las poblaciones en sus espacios naturales [40, 41]. Por esta
razón, los estudios clínicos y ecológicos base, son especialmente
importantes para poder denir parámetros especícos de las distintas
poblaciones, y poder diferenciarlos (inter e intra poblacionalmente);
además, poder distinguir los valores de individuos inmaduros y
maduros, enfermos o sanos [10].
Además, debido a la naturaleza del Golfo de Venezuela como zona
de importancia ecológica y de gran valor económico para el país (ruta
de comercio internacional, puerto industrial y área de abundantes
yacimientos de petróleo y gas) [42] es de particular preocupación la
salud de estos reptiles al igual que otros animales marinos, ya que en
su mayoría los estadios más vulnerables en caso de presentarse un
derrame petrolero son los tortuguillos y juveniles [43]; su pequeño
tamaño limita su capacidad para evitar o escapar del petróleo de
la supercie y su distribución varían dependiendo de los patrones
temporales y regionales de dispersión, las condiciones oceanográcas
y la productividad de las playas de anidación [43, 44]. Varios estudios
de los efectos de toxicidad del petróleo en tortugas marinas han
dado una variedad de resultados, desde pequeñas lesiones en la
piel hasta alteraciones en algunos parámetros sanguíneos [44]. Los
resultados presentados en este estudio como valores de referencia
podrían ser de alta importancia para futuras evaluaciones en
donde se analicen animalesprovenientes de zonas con derrames
petroleros con incidencia directa (animales petrolizados).Además,
es importante añadir a las evaluaciones sanguíneas, el documentar
cuando sucedan estos casos el grado y naturaleza de la exposición
de petróleo, mortalidad y pérdidas de individuos reproductores ya
que estos datos darán una mejor información para las valoraciones
del alcance y la magnitud de los efectos adversos de los derrames
de petróleo en las tortugas marinas [43].
CONCLUSIONES
El estudio de variables sanguíneas (hematológicas, bioquímica,
entre otros) en poblaciones de tortugas marinas deben ser
profundizada en el país, y en especial en la zona de estudio. Esto
debido a que el consumo local de tortugas marinas, en especial la
tortuga verde (carne, sangre, entre otros elementos) por parte de
los pobladores locales es muy común, y se ha incrementado en los
Según los valores descritos en el hemograma reportado para
individuos adultos en el Golfo de Venezuela [21], seis de los individuos
estudiados presentaron resultados por debajo del intervalo más bajo
en los siguientes valores: Hematrocrito, RGR (10
6
·μL
-1
), y RGB (10
3
·μL
-1
)
(TABLA I). Es conocido que de las distintas alteraciones que pueden
existir en los parámetros sanguíneos, la edad, la distribución, el estado
reproductivo y hormonal han sido descritos como posibles variantes
[1, 2, 9]. Sin embargo, los individuos muestreados cuyos valores fueron
inferiores a los referentes [21], no presentaron signos clínicos de
enfermedad y contaban con una condición corporal buena y estado
de alerta reportadas para especie [19]; sólo fueron determinados
como individuos juveniles con tallas de Largo Curvo de Caparazón
(LCC) y Ancho Curvo de Caparazón (ACC) inferiores (promedio 29,4
cm LCC), a las reportadas para la línea costera entre los puertos de
Neima a Castilletes [21].
Los valores inferiores sin signos clínicos de enfermedad
comparados con los parámetros referenciales normales para tortugas
adultas, podría deberse a que individuos juveniles (LCC 38,9 – 64,9 cm),
son más propensos al desarrollo de enfermedades probablemente
por tener un sistema inmunológico en desarrollo [10], estrés por
cambios de dieta y en la presión del agua, producto de las migraciones
de zonas pelágicas cercanas a la costa [2, 9, 10].
Aunque no fueron tomadas dentro de los análisis generales, dos
ejemplares con tallas mayores de 60 cm LCC (consideradas en
estadios subadulto – adulto) mostraron parámetros sanguíneos dentro
del intervalo de referencia descritos anteriormente para individuos
dentro del Golfo de Venezuela [21, 22]. Así mismo, las muestras de
sangre analizadas de los individuos juveniles no presentaron basólos,
similar a lo reportado por varios autores para individuos en el Golfo
_____________________________________________________________________________Revista Científica, FCV-LUZ / Vol. XXXIV, rcfcv-e34269
5 de 6
últimos años debido a la disminución de posibilidades gastronómicas
y desmejoramiento de la calidad de vida entre los habitantes de la zona
de estudio. Por lo que la implicación directa sobre la salud pública de
esta práctica no se encuentra descrita, ni las repercusiones que esta
costumbre podría implicar en futuras enfermedades emergentes de
diversos posibles orígenes (viral, bacteriano, entre otros).
Es fundamental continuar con los esfuerzos de recopilación de
datos base, en ejemplares en sus distintos estadios, y poder usar
análisis sanguíneos como los hemogramas los cuales se prestan como
una herramienta de diagnóstico rápida y económico para evaluar,
detectar y descartar una extensa variedad de enfermedades. Estos
esfuerzos permitirán diferenciar individuos enfermos de sanos
y localizar cambios en los parámetros por procesos siológicos,
como el crecimiento, estatus hormonal y estrés. Y en función de
los hallazgos patológicos denir estrategias de rehabilitación y
seguimiento de los ejemplares.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
[1] Bolten AB, Bjorndal KA. Blood proles for a wild population of
green turtles (Chelonia mydas) in the Southern Bahamas: Size–
specic and sex–specic relationships. J. Wildl. Dis. [Internet].
1992; 28(3):407–413. doi: https://doi.org/gm76gb
[2] Aguirre AA, Balazs GH. Blood Biochemistry Values of Green
Turtles, Chelonia mydas, with and without Fibropapillomatosis.
Comp. Haematol. Intern. [Internet]. 2000; 10:132–137. doi:
https://doi.org/ccdphb
[3] Hamann M, Schäuble CS, Simon T, Evans S. Demographic
and health parameters of green sea turtles Chelonia mydas
foraging in the Gulf of Carpentaria, Australia. Endang. Spec.
Res. [Internet]. 2006; 2:81–88. doi: https://doi.org/c683g4
[4] Thomson JA, Burkholder D, Heithaus MR, Dill LM. Validation of
a rapid visual–assessment technique for categorizing the body
condition of green turtles (Chelonia mydas) in the eld. Cop.
[Internet]. 2009; 2009(2):251–255. doi: https://doi.org/ftch3m
[5] Anderson ET, Craig AH, Stringer EM, Cluse WM. Evaluation of
hematology and serum biochemistry of cold–stunned green sea
turtles (Chelonia mydas) in North Carolina, USA. J. Zoo. Wildl.
Med. [Internet]. 2011; 42(2):247–255. doi: https://doi.org/cc4hd7
[6] Amadi CN, Frazzoli C, Orisakwe, OE. Sentinel species for
biomonitoring and biosurveillance of environmental heavy
metals in Nigeria. J. Environ. Sci. Health A, Part C. [Internet].
2022; 38(1):21–60. doi: https://doi.org/mdwd
[7] Ramírez–Acevedo LM, Martínez–Blas SS, Fuentes–Mascorro
G. Hemograma y características morfológicas de las células
sanguíneas de tortuga golna (Lepidochelys olivacea) de Oaxaca,
México. Rev. Cientif. FCV–LUZ. [Internet]. 2012 [consultado 28
Mar. 2023]; 22(5):468–476. Disponible en: https://goo.su/r397.
[8] Noboa–Marín GP. Descripción de parámetros sanguíneos
mediante hemogramas en Chelonia mydas en el centro de
rehabilitación de fauna marina del Parque Nacional Machalilla,
Puerto López [tesis de grado en Internet]. Quito, Ecuador:
Universidad de las Américas; 2019 [consultado 27 Abr. 2023].
117 p. Disponible en: https://goo.su/jMIkY.
[9] Aguirre AA, Balazs GH, Spraker TR, Gross TS. Adrenal and
Hematological Responses to Stress in Juvenile Green Turtles
(Chelonia mydas) with and without Fibropapillomas. Physiol.
Zool. [Internet]. 1995 [consultado 27 Mar. 2023]; 68(5):831 – 854.
Disponible en: https://goo.su/8YLsG.
[10] Flint M, Morton JM, Limpus CJ, Patterson–Kane JC, Murray
PJ, Mills PC. Development and application of biochemical and
haematological reference intervals to identify unhealthy green
sea turtles (Chelonia mydas). Vet. J. [Internet]. 2009; 185 (3):299–
304. doi: https://doi.org/bx5wcd
[11] Fong C, Chen H, Cheng I. Blood proles from wild populations of
green sea turtles in Taiwan. J. Vet. Med. Anim. Health. [Internet].
2010 [consultado 12 Abr. 2023]; 2(2):8–10. Disponible en: https://
goo.su/RdjB.
[12] Page–Karjian A, Rivera S, Torres F, Diez C, Moore D, Van Dam R,
Brown C. Baseline blood values for healthy free–ranging green
sea turtles (Chelonia mydas) in Puerto Rico. Comp. Clin Pathol.
[Internet]. 2014; 24:567–573. doi: https://doi.org/mdwf
[13] Work TM, Raskin RE, Balazs GH, Whittaker SD. Morphologic and
cytochemical characteristics of blood cells from green turtles.
Ame. J. Vet. Res. [Internet]. 1998: 59(10):1252–1257. doi: https://
doi.org/mdwg
[14] Casal AB, Camacho M, López–Jurado LF, Juste C, Orós J.
Comparative study of hematologic and plasma biochemical
variables in Eastern Atlantic juvenile and adult nesting loggerhead
sea turtles (Caretta caretta). Vet. Clin. Pathol. [Internet]. 2009;
38(2):213–218. doi: https://doi.org/ckd2nv
[15] Prieto–Torres DA., Hernández–Rangel JL, Bravo–Henrique AR,
Alvarado–Árraga MC, Dávila–Ojeda MJ, Quiroz–Sánchez NR.
Valores hematológicos de la población anidadora de tortuga verde
(Chelonia mydas) en el Refugio de Fauna Silvestre Isla de Aves,
Venezuela. Rev Cientif. FCV–LUZ. [Internet]. 2012 [consultado 11
Mar. 2023]; 22(3):273 – 280. Disponible en: https://goo.su/ey1xoqc.
[16] Montilla–Fuenmayor AJ, Prieto–Torres D, Hernández JL, Alvarado
MC. Estudio hematológico de tortugas marinas Eretmochelys
imbricata y Caretta caretta presentes en la alta Guajira, Golfo de
Venezuela. Rev. Cientif. FCV–LUZ. [Internet]. 2014 [consultado 11
Mar. 2023]; 24(4):363–371. Disponible en: https://goo.su/3MH5TD.
[17] Montiel–Villalobos MG, Barrios–Garrido H, Abreu–Grobois A,
Rodríguez–Clark K. 2014. Origen natal de las tortugas verdes
(Chelonia mydas) extraídas artesanalmente en el Golfo de
Venezuela. Resúmenes del 1er Congreso Latinoamericano de
Genética para la conservación [Internet]. 5–9 May. 2014; Macuto,
Venezuela. Caracas, Venezuela: ReGeneC; 2014 [consultado 21
Mar. 2023]; p. 75. Disponible en: https://goo.su/Uezn3.
[18] Barrios–Garrido H, Montiel–Villalobos MG, Palmar J, Rodríguez–
Clark KM. Wayuú capture of green turtles, Chelonia mydas, in Gulf
of Venezuela: A major Caribbean artisanal turtle shery. Ocean
Coast Manag. [Internet]. 2020; 188: 105123. https://doi.org/mdwh
[19] Barrios–Garrido H, Espinoza–Rodríguez N, Shimada T, Wildermann
N. Body condition index in rescued green turtles (Chelonia mydas)
in the Gulf of Venezuela: a seven–year assessment. Book of
abstracts of the 35th Annual Symposium on Sea Turtle Biology
Hemogramas de tortugas verdes / Espinoza-Rodríguez et al._______________________________________________________________________
6 de 6
and Conservation [Internet]. 18–24 April 2015; Dalaman, Türkiye.
Estambul, Türkiye: MACART press; 2015 [consultado 21 Mar. 2023];
p. 17. Disponible en: https://goo.su/j7Znz.
[20] Vásquez–Carrillo C, Noriega–Hoyos CL, Hernández–Rivera L,
Jáuregui–Romero GA, Sullivan–Sealey K. Genetic Diversity and
Demographic Connectivity of Atlantic Green Sea Turtles at Foraging
Grounds in Northeastern Colombia, Caribbean Sea. Front. Mar. Sci.
[Internet]. 2020; 7(96):e00096. doi: https://doi.org/gh248p
[21] Montilla–Fuenmayor AJ, Hernández–Rangel JL, Alvarado–Árraga
MC. Valores hematológicos de la tortuga verde (Chelonia mydas)
presenta en la alta Guajira. Rev. Cientif. FCV–LUZ. [Internet].
2006 [consultado 21 Mar. 2023]; 16(3):219–226. Disponible en:
https://goo.su/jBGO.
[22] Montilla–Fuenmayor AJ, Hernández–Rangel JL, Bravo AR, Vera
VJ, Mesa JF. Valores bioquímicos en sangre de la tortuga verde
(Chelonia mydas) presentes en la alta Guajira, Venezuela. Rev.
Cientif. FCV–LUZ. [Internet]. 2008 [consultado 21 Mar. 2023];
18 (4):431–436. Disponible en: https://goo.su/FWTUU6o.
[23] Barrios–Garrido HA., Montiel–Villalobos M. Strandings of
Leatherback turtles (Dermochelys coriacea) along the western
and southern coast of the Gulf of Venezuela. Herpetol. Conserv.
Biol. [Internet]. 2016 [consultado 1 Abr. 2023]; 11(1):244–252.
Disponible en: https://goo.su/TynnZNK.
[24] Guada H, Solé–Sempere G. WIDECAST Plan de Acción para la
Recuperación de las Tortugas Marinas de Venezuela. Suárez
A, editor. Kingston, Jamaica: UNEP Caribbean Environment
Programme; 2000. 112 p. Informe Técnico del PAC No. 39.
[25] Morán L, Severeyn H, Barrios–Garrido H. Moluscos bivalvos
perforadores de rocas coralinas submareales de la alta Guajira,
Golfo de Venezuela. Intercien. [Internet]. 2014 [consultado 11 Abr.
2023]; 39(2):136–139. Disponible en: https://goo.su/claCNZ6.
[26] Rueda–Roa DT, Muller–Karger FE. The southern Caribbean
upwelling system: Sea surface temperature, wind forcing and
chlorophyll concentration patterns. Deep Sea Res Part I Oceanogr.
Res. Pap. [Internet]. 2013; 78:102–114. doi: https://doi.org/f44c6s
[27] Rodríguez G. Fisiografía del Sistema de Maracaibo. En: Rodríguez
G, editor. El Sistema de Maracaibo: Biología y Ambiente. 2da Ed.
Caracas, Venezuela: Instituto Venezolano de Investigaciones
Cientícas (IVIC); 2000; p 7–19.
[28] Barrios–Garrido H, Wildermann N, Espinoza–Rodríguez N, Palmar J,
Morán, L. New Techniques for the rescue of sea turtles and eld data
assessment to estimate their population status in the Gulf of Venezuela.
2012. p 81–82. NOAA Technical Memorandum NMFS–SEFSC–631.
[29] Martínez–Silvestre A, Lavín S, Cuenca R. Hematología y citología
sanguínea en reptiles. Clin. Vet. Peq. Anim. [Internet]. 2011
[consultado 11 Abr. 2023]; 31(3):131–141. Disponible en: https://
goo.su/xDkwkUO.
[30] Ferrando V. Bioquímica sanguínea de la tortuga verde juvenil (Chelonia
mydas) en Cerro Verde, Rocha, Uruguay [tesis de grado en Internet].
Montevideo, Uruguay: Universidad de la Republica; 2010 [consultado
18 Abr. 2023]. 41 p. Disponible en: https://goo.su/hFaK65.
[31] Mérida–López AM. Determinación de valores de referencia
para hematología, química sérica clínica, y morfometría de la
tortuga negra (Chelonia agassizii) en la poza del nance, Sipacate,
la gomera, Escuintla [tesis de grado en Internet]. Guatemala:
Universidad de San Carlos de Guatemala; 2011 [consultado 27
Abr. 2023]. 36 p. Disponible en: https://goo.su/ZFLUM5l.
[32] Work TM, Balazs GH. Relating Tumor Score to Hematology in
Green Turtles with Fibropapillomatosis in Hawaii. J. Wildl. Dis.
[Internet]. 1999; 35(4):804–807. doi: https://doi.org/mdwk
[33] Cannon MS. The morphology and cytochemistry of the blood
leukocytes of Kemp's ridley sea turtle (Lepidochelys kempii). Can.
J. Zool [Internet]. 1992; 70(7):1336–1340. doi: https://doi.org/d497qj
[34] Sypek J, Borysenko M. Reptiles. En: Rowley AF, Ratcliffe NA,
editors. Vertebrate Blood Cells. Cambridge, UK: Cambridge
University press; 1988. p. 211–256.
[35] Campbell T. Chapter 28 – Clinical pathology of reptiles. En:
Divers SJ, Mader DR, editors. Reptile Medicine and Surgery. 2nd.
Ed. [Internet]. Saint Louis, MO, USA: Elsevier Health Sciences;
2006. p. 453–470. https://doi.org/dp8tnx
[36] Kophamel S, Rudd D, Ward LC, Shum E, Ariel E, Mendez D, Starling J,
Mellers R, Burchell RK, Munns SL. Haematological and biochemical
reference intervals for wild green turtles (Chelonia mydas):
a Bayesian approach for small sample sizes. Conserv. Physiol.
[Internet]. 2022; 10(1):e–coac043. doi: https://doi.org/mdwn
[37] Conde B, Alvarado MC, Espinoza–Rodríguez N, Barrios–Garrido
H. Primer reporte de coccidiosis en tortugas verdes (Chelonia
mydas) del Golfo de Venezuela. Caldasia. [Internet]. 2019;
41(2):278–288. https://doi.org/mdwq
[38] Espinoza–Rodríguez N, Barrios–Garrido H. Fibropapillomatosis
in immature Green Turtles (Chelonia mydas) from the Gulf of
Venezuela. Rev. Cientif. FCV–LUZ. [Internet]. 2019; 32:1–6. doi:
https://doi.org/mdws
[39] Herbst L, Ene A, Su M, Desalle R, Lenz J. Tumor outbreaks in marine
turtles are not due to recent herpesvirus mutations. Curr. Biol.
[Internet]. 2004; 14(17):R697–R699. doi: https://doi.org/cgwj3d
[40] Ward JR, Lafferty KD. The Elusive Baseline of Marine Disease:
Are Diseases in Ocean Ecosystems Increasing? PLoS Biol.
[Internet]. 2004; 2(4):e120. doi: https://doi.org/dbmdr7
[41] Arthur K, Shaw G, Limpus CJ, Udy JW. A review of the potential
role of tumour–promoting compounds produced by Lyngbya
majuscula in marine turtle bropapillomatosis. Afr. J. Mar. Sci.
[Internet]. 2006; 28(2):441–446. doi: https://doi.org/cvgcr3
[42] Carrasquero R, Barrios–Garrido H. Amenazas derivadas de la
explotación de hidrocarburos sobre poblaciones de tortuga
cardon Dermochelys coriácea en el Golfo de Venezuela. REDIELUZ.
[Internet]. 2021 [consultado 27 Abr. 2023]; 11(1):76–84. Disponible
en: https://goo.su/NC9pp.
[43] Manseld KL, Putman NF. Oceanic habits and habitats: Caretta
caretta. En: Wyneken J, Lohmann KJ, Musick JA (editors). The
Biology of Sea Turtles. Vol 3. Boca Raton, FL, USA: CRC Press;
2013. p. 189−210.
[44] Wallace BP, Stacy BA, Cuevas E, Holyoake C, Lara PH, Marcondes
AC, Miller JD, Nkamp H, Pilcher NJ, Robinson I, Rutherford N,
Shigenaka G. Oil spills and sea turtles: documented effects and
considerations for response and assessment efforts. Endang.
Species. Res. [Internet]. 2020; 41:17–37. doi: https://doi.org/mdwt
