ISSN 2477-9458
BOLETÍN DEL
CENTRO DE
INVESTIGACIONES
BIOLÓGICAS
DINÁMICA REPRODUCTIVA DEL CANGREJO (CALLINECTES
DANAE) (DECAPODA: PORTUNIDAE) DE LA ISLA DE
MARGARITA, VENEZUELA.
Idar quijada, Leo Walter González, Nora Eslava y Francisco
Guevara ………………………………………........................................
112
LA HARINA DE LOMBRIZ DE TIERRA (EISENIA FETIDA) COMO
ALTERNATIVA PROTEICA EN EL ENGORDE DE PRE-
JUVENILES DEL CAMARÓN PENAEUS VANNAMEI.
Ángela Zambrano, Rodolfo Panta-Vélez, Juan Vélez, Vanessa
Acosta y Fernando Isea-León………………………………...................
134
RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DE LA AVIFAUNA DEL MANGLAR
CAPITAN CHICO, MARACAIBO, VENEZUELA.
Sonsirée Ramírez, Enrique Narváez y Anderson Saras......................
149
¿QUÉ SABEMOS DE LAS ESPECIES EXÓTICAS EL TEJEDOR
AFRICANO (PLOCEUS CUCULLATUS), LA MONJITA (LONCHURA
MALACCA) Y LA ALONDRA (LONCHURA ORYZIVORA) EN
VENEZUELA?
Cristina Sainz-Borgo……………………………....................................
165
FLORÍSTICA Y ESTRUCTURA DE LOS BOSQUES RIBEREÑOS
DEL HUMEDAL LAGUNA OJO DE AGUA, LA URBANA,
MUNICIPIO CEDEÑO, ESTADO BOLÍVAR, VENEZUELA.
Wilmer Díaz-Pérez, Nathalit Mojica y Judith Rosales……….………
186
Vol. 55, N0 2, Julio-Diciembre 2021
Pp- 112- 311.
UNA REVISTA INTERNACIONAL DE BIOLOGÍA
PUBLICADA POR LA
UNIVERSIDAD DEL ZULIA, MARACAIBO, VENEZUELA
ISSN 2477-9458
BOLETÍN DEL
CENTRO DE
INVESTIGACIONES
BIOLÓGICAS
NUEVAS ESPECIES DE PARACYMUS THOMSON, 1867
(COLEOPTERA: HYDROPHILIDAE: LACCOBIINI). PARTE
II: NUEVOS REGISTROS DE VENEZUELA.
Mauricio García……………………………….…….………
199
EFECTO TÓXICO DEL Ni(II) SOBRE LA ACTIVIDAD DE LA
UREASA EN UN LODO ANAERÓBICO GRANULAR.
Julio Marín, Karelis Fernández, Laugeny Díaz y Nancy Angulo…..
222
NOTAS SOBRE LA FAMILIA TORRIDINCOLIDAE EN
VENEZUELA (INSECTA: COLEOPTERA).
Mauricio García...................................................................................
240
PHANOCERUS GUAQUIRA NUEVA ESPECIE DE ESCARABAJO
ACUÁTICO (COLEOPTERA: ELMIDAE) DE YARACUY,
VENEZUELA.
María Leal-Duarte, Alfredo Briceño-Santos y José Elí Rincón
Ramírez................................................................................................
254
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES…………………………………...…
262
INSTRUCTIONS FOR AUTHORS.………………………….………………
302
Vol. 55, N0 2, Julio-Diciembre 2021
Pp- 112- 311.
UNA REVISTA INTERNACIONAL DE BIOLOGÍA
PUBLICADA POR LA
UNIVERSIDAD DEL ZULIA, MARACAIBO, VENEZUELA
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112- 133 112
DINÁMICA REPRODUCTIVA DEL CANGREJO CALLINECTES DANAE (DECAPODA:
PORTUNIDAE) DE LA ISLA DE MARGARITA, VENEZUELA.
Idar Quijada1†, Leo Walter González2†, Nora Eslava2* y Francisco Guevara2
1Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, 2 Área de Biología y Recursos Pesqueros, Instituto de
Investigaciones Científicas. Universidad de Oriente Boca del Río, isla de Margarita, estado
Nueva Esparta, Venezuela. *neslava20@yahoo.es
RESUMEN
Las jaibas del género Callinectes gozan de una amplia aceptación comercial en
Venezuela por su textura y sabor de su carne; sin embargo, no se tiene conocimiento
acerca de la reproducción de Callinectes danae, por lo que se planteó estudiar la
proporción de sexos, talla media de madurez sexual y fecundidad con la finalidad de
aportar información básica de la dinámica reproductiva. En tal sentido, se realizaron
muestreos mensuales en La Isleta, isla de Margarita proveniente de la pesca
comercial, desde enero hasta diciembre de 2014. A cada individuo se registró el
ancho del caparazón (LC), peso total (PT), sexo, madurez sexual, talla media de
madurez sexual (LC50), fecundidad parcial (F) por el método gravimétrico y
relaciones de la fecundidad con el ancho del caparazón y peso total del ejemplar. Se
examinó un total de 3.624 ejemplares constituidos por 56% hembras y 44% machos,
la proporción sexual anual mostró diferencia significativa entre hembras y machos
(χ2 = 50,55; p < 0,05). Durante todo el año se observó hembras maduras y ovígeras en
diferentes estados de desarrollo embrionario, igualmente machos maduros. La talla
media de madurez sexual LC50 en hembras fue 7,6 cm y en machos de 8,8 cm. La
fecundidad parcial varió de 25.704 a 660.366 huevos en hembras de 6,4 cm y 8,7 cm
LC, respectivamente. Las relaciones fecundidad-ancho de caparazón (F = 458,12 *
LC2,85; r = 0,53) y fecundidad-peso total (F = 9.904 + 6.690 * PT; r = 0,68)
presentaron valores moderados de los coeficientes de correlación, deduciéndose que a
mayor longitud y peso ocurre un mayor número de huevos.
Palabras clave: Callinectes danae; dinámica reproductiva; isla de Margarita;
Venezuela.
DOI: http://www.doi.org/10.5281/zenodo.5780374
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
113
Quijada et al.
REPRODUCTIVE DYNAMICS OF THE CRAB CALLINECTES DANAE (DECAPODA:
PORTUNIDAE) FROM MARGARITA ISLAND, VENEZUELA.
ABSTRACT
Crabs of the genus Callinectes enjoy wide commercial acceptance in Venezuela for
their texture and flavor of their meat; however, there is no knowledge about the
reproduction of Callinectes danae, so it was proposed to study the proportion of
sexes, mean height at sexual maturity and fertility in order to provide basic
information on reproductive dynamic. In this sense, monthly samplings were carried
out in La Isleta, Margarita Island from commercial fishing, from January to
December 2014. The length of the carapace (CL), total weight (TW), sex maturity
were recorded for each individual sex, mean length at sexual maturity (CL50), partial
fecundity (F) by the gravimetric method and relationships of fecundity with the width
of the carapace and total weight of the specimen. A total of 3,624 specimens
constituted by 56% females and 44% males were examined, the annual sexual
proportion showed a significant difference between females and males (χ2 = 50.55; p
< 0.05). Throughout the year mature and ovigerous females were observed in
different stages of embryonic development, also mature males. The mean length at
sexual maturity (CL50) in females was 7.6 cm and males 8.8 cm. Partial fecundity
ranged from 25,704 to 660,366 eggs in 6.4 and 8.7 cm CL females, respectively. The
fecundity – carapace width (F = 458.12 * CL2.85; r = 0.53) and fecundity –total weight
(F = 9.904 + 6.690 * WT; r = 0.68) ratios presented moderate values of the
correlation coefficients, deducing that the greater the length and weight, the greater
the number of eggs.
Key Words: Callinectes danae; reproductive dynamics; Margarita Island; Venezuela.
Recibido / Received: 05-05-2021 ~ Aceptado / Accepted: 02-07-2021
INTRODUCCIÓN
El estudio de la reproducción de recursos con potencial pesquero admite un
interés especial en función de la estrategia reproductiva y la capacidad de renovación
de su población. Las jaibas del género Callinectes tienen una gran aceptación
comercial que hacen de este recurso un producto de exportación como es el caso de la
carne enlatada del cangrejo azul Callinectes sapidus explotado principalmente en el
Lago de Maracaibo. Esta pesquería artesanal se inició en el año 1969 y
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 114
representa una de las más importantes del país, tanto por el valor económico de las
capturas como, por el número de empleos generados en la fase de extracción y
procesamiento. Según las estadísticas del Instituto Socialista de Pesca y Acuicultura
(INSOPESCA), el desembarque del cangrejo azul en Venezuela durante 2019 fueron
de 27.201 t; mientras que la jaiba C. danae no está reportada en las estadísticas
oficiales, posiblemente por su baja producción. En la Isla de Margarita la pesca de
esta especie está restringida en zonas cercanas a lagunas costeras, y a la oferta y
demanda por parte de intermediarios quienes la comercializan como producto de
consumo fresco en los mercados locales, restaurantes y supermercados de manera
limitada, también es utilizada como carnada.
Las especies del género Callinectes se distribuyen a lo largo de las costas
tropicales y templadas del este de los Estados Unidos, las costas oeste y este de
América Central, occidente de África, islas del Pacífico Sur y Atlántico Occidental.
En nuestro país se les localiza a lo largo de las costas continentales e insulares.
Habitan en esteros, bahías, lagunas costeras y desembocaduras de ríos, así como en el
litoral rocoso y arenoso de las playas tanto continentales como insulares en
profundidades de hasta 90 m (Williams 1974). Los juveniles ocupan áreas estuarinas
de baja salinidad con sedimentos blandos, y condiciones favorables para su
desarrollo, protección, alimentación, mientras que los adultos copulan y desovan en
aguas con salinidades altas que favorecen el desarrollo embrionario y larval (Taissoun
1973, Pita et al. 1985, Hines et al. 1987, Pinheiro et al. 1997, Negreiros et al. 1999,
Branco y Masunari 2000, Pereira et al. 2009, Severino et al. 2009, Sforza et al. 2010,
Severino et al. 2012, Gonçalves 2013). Su captura es tradicionalmente de tipo
artesanal, mediante el empleo de artes de pesca muy sencillos, de bajo costo y fácil
elaboración, tales como palangres y nasas.
La reproducción continua de los crustáceos en las regiones tropicales, ocurre por
la estabilidad de las condiciones ambientales y las temperaturas constantes durante
todo el año. En los crustáceos, el comienzo de la madurez sexual está caracterizado
por un conjunto de transformaciones morfológicas y fisiológicas, que se presentan
como indicadores del dimorfismo sexual secundario, que se manifiestan durante el
crecimiento, por ejemplo, el ancho del abdomen, forma y estructura de los pleópodos
en las hembras, lo que permitiría una mayor área para la protección, retención e
incubación de los huevos, mientras que a nivel fisiológico, ocurre la maduración
gonadal y testicular, en hembras y machos, respectivamente (Hartnoll 1968, Pinheiro
y Fransozo 1993, Delgado 2001, Rasheed y Mastuquim 2010, Uscudun 2014). Las
hembras de los crustáceos destinan gran parte de su energía al proceso reproductivo
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
115
Quijada et al.
y no al crecimiento, mientras que en los machos el proceso de crecimiento es
continuo después de alcanzar su madurez sexual, con poca energía dirigida hacia la
formación de gametos (Mantelatto y Fransozo 1999, Baptista-Metri et al. 2005,
Hernández y Arreola 2007, Pereira et al. 2009, Severino et al. 2012). Por otro lado, la
fecundidad representa un aspecto básico en el conocimiento de la estrategia
reproductiva y evolutiva de la población (Escamilla et al. 2013, Diarte 2016).
Hernández et al. (2001) mencionaron que, en la variabilidad de la fecundidad, se debe
considerar la edad, el tiempo transcurrido desde la cópula hasta la puesta y
fertilización, la cantidad y calidad de los espermatóforos disponibles y la primera
puesta.
En Venezuela, existen siete especies del género Callinectes: C. arcuatus, C.
sapidus, C. bocuorti, C. exasperatus, C. danae, C. marginatus y C. ornatus. De la
cuales se reporta mayor información sobre C. sapidus por los estudios realizados en
Maracaibo, estado Zulia, por Villasmil et al. (1997), Perdomo et al. (2010), Casler et
al. (2011), Andrade et al. (2012), García et al. (2013) y Perdomo et al. (2013). En
cambio, para C. danae la información es escasa, encontrándose solo dos trabajos,
sobre parámetros poblacionales de crecimiento y mortalidad por Castillo et al. (2011)
y Eslava et al. (2019), y sobre evaluación de la pesca artesanal por González y Antón
(2014). Por tal razón, la presente investigación tuvo como objetivo determinar la
dinámica reproductiva considerando la proporción de sexos, madurez sexual,
fecundidad y las relaciones biométricas de ésta con la talla y el peso, y la fecundidad
relativa del cangrejo C. danae con la finalidad de aportar información básica de la
biología reproductiva que permita estimar el reclutamiento, y por ende el tamaño de
la población y la disponibilidad del recurso que puedan ser consideradas como
sugerencias de manejo y un mejor aprovechamiento sostenible del recurso en la zona.
MATERIALES Y MÉTODOS
La población de La Isleta, está ubicada en el municipio García, en la costa sur de la
isla de Margarita, Estado Nueva Esparta, y es el principal lugar de desembarque de la
pesca comercial de C. danae. Se sitúa geográficamente entre los 10º 53' 30,21” N y
63º 55' 41,70” O (Fig. 1). Sus costas están caracterizadas por la presencia de un
sistema de corrientes superficiales y subsuperficiales que mantiene en constante
renovación la masa de agua. Según Lárez (2004) su costa aledaña presenta alternados
acantilados y playas que registran una intensa actividad pesquera.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 116
Figura 1. Ubicación geográfica del área de captura de Callinectes danae.
El presente estudio se basó en ejemplares obtenidos mensualmente provenientes
de la pesca comercial de La Isleta con nasas cangrejeras (Fig. 2) desde enero hasta
diciembre de 2014. A cada individuo se registró el ancho del caparazón (LC)
representado por la distancia comprendida entre las dos espinas agudas laterales (Fig.
3) con la ayuda de un vernier de 1 mm de apreciación, el peso total (PT) utilizando
una balanza digital marca Royal, modelo SF-400, con capacidad de 5 kg y 1,0 g de
apreciación.
Figura 2. Nasa cangrejera utilizada en la Isleta, isla de Margarita. A = armazón de
cabilla, B = bocas, C = compartimiento para la carnada, D = abertura para la
extracción (Tomado de González y Antón 2014).
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
117
Quijada et al.
El sexo se determinó de acuerdo a Williams (1974) considerándose machos
aquellos ejemplares que presentan el abdomen estrecho en forma de “T” invertida, las
hembras el abdomen en forma de “U” y las juveniles por su forma triangular (Fig. 4).
Para evidenciar la existencia de dimorfismo sexual entre las longitudes medias, se
aplicó la prueba t-student (tstab= 1,96) con un nivel de significancia de α = 0,05(Zar
2009). Para analizar si existían desviaciones significativas respecto a la proporción
sexual 1:1 se aplicó la prueba Chi-cuadrado (χ2) con corrección de Yates para
continuidad (Steel y Torrie 1985).
Figura 3. Dimensión corporal utilizada para la determinación del ancho del
caparazón (LC) en C. danae (Tomado de Williams 1974).
Se establecieron las fases y estados de madurez sexual de machos y hembras de
Callinectes danae (Tabla 1) según lo señalado para Williams (1974), Costa y
Negreiros (1998) y Marochi et al. (2013).
Figura 4. Caracteres sexuales secundarios utilizados para la determinación del sexo
en C. danae (Tomado de Williams 1974).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 118
Tabla 1. Descripción de los estados de madurez morfológica de Callinectes danae.
Los estados de las masas ovígeras se determinaron de acuerdo a la coloración del
desarrollo embrionario del género Callinectes sugerido por Severino et al. (2012):
Periodo I (Inicial color naranja), Periodo II (Intermedio color marrón claro) y
Periodo III (Final color marrón oscuro).
La talla media de madurez sexual de la población (LC50) se obtuvo estimando la
fracción de ejemplares maduros en cada intervalo de talla, tanto para machos como
para hembras, mediante la ecuación de la curva logística modificada de Hoydal et al.
(1982): FM(LC) = 1 / 1+ e (S1- S2)* LC), dónde FM(LC)es la fracción media del ancho de
caparazón,S1 (a) y S2 (-b) constantes de la ecuación de regresión lineal, para luego
estimar la talla media de primera madurez sexual LC50= S1/S2.
El análisis de la fecundidad se llevó a cabo en base a hembras ovígeras con huevos en
estados de desarrollo embrionario I y II, siguiendo el criterio establecido por Severino
et al. (2012). Se separó y pesó la masa de huevos y una submuestra de ella en una
balanza electrónica marca Ohaus con capacidad máxima de 1.500 g con apreciación
de 0,01 g, y luego fue colocada en solución de Gilson, con la finalidad de separar los
huevos. Al cabo de dos días esta submuestra fue vertida en una cápsula de Petri
circular y con un papel milimetrado de área de 50 x 50 mm adherido en la base se
realizó el conteo del número de huevos contenidos en 5 cuadros de 10 x 10 mm
tomados al azar utilizando un microscopio estereoscópico marca Carl Zeiss. El
promedio del número de huevos se extrapoló al peso total de la masa ovígera para
obtener una estimación de la fecundidad de cada organismo (Ortiz 2008). La
fecundidad parcial se estimó aplicando el método gravimétrico propuesto por
Laevastu (1980): F = n * Pt / Pn, dónde: F es el número de huevos de la masa ovígera,
n es el número de huevos de la submuestra de la masa ovígera, Pt es el peso total de la
masa ovígera en gramos y Pn es el peso de la submuestra de la masa ovígera en
gramos.
Sexo
Fase
Estado
Descripción
Macho
I
Inmaduro
Abdomen largo, adherido al cuerpo
II
Maduro
Abdomen largo, no adherido al cuerpo
Hembra
I
Inmadura
Abdomen triangular, adherido al cuerpo
II
Madura
Abdomen en forma de U, no adherido al cuerpo
III
Ovígera
Portando huevos en los pleópodos del abdomen
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
119
Quijada et al.
La relación entre la fecundidad (F) y el ancho del caparazón (LC) se estableció
mediante un modelo potencial de la forma: F = a * LCb, y la relación entre la
fecundidad (F) y el peso total del ejemplar (PT) a través de la ecuación de regresión
lineal de modelo II: F = a + b * PT según lo recomendado por Ricker (1975),
juzgándola bondad de ajuste con fundamento en el coeficiente de correlación.
RESULTADOS y DISCUSIÓN
Se estudió un total de 3.624 ejemplares de C. danae, de los cuales 1.598 (44%)
fueron machos y 2.026 (56%) hembras. Los machos presentaron un rango de ancho
del caparazón desde 4,9 hasta 13,2 cm y pesos que oscilaron desde 12 a 162 g. De
ellos 81 ejemplares eran inmaduros (5%) y 1.517 maduros (95%). Las hembras
mostraron un rango del ancho de caparazón de 4,5 y 13,0 cm y pesos que fluctuaron
desde 12 hasta 153 g, constituidas por 109 hembras inmaduras (6%) y 1.917 maduras
(94%), dentro de las cuales se encontraron 1.792 no ovígeras y 125 ovígeras; también
se observó la presencia de ejemplares pequeños en todos los meses de muestreo, lo
que evidencia un reclutamiento continuo durante todo el año (Tabla 2). Las
longitudes medias de machos y hembras presentaron diferencias significativas con
respecto a la longitud del caparazón (ts= 40,6; p<0,05) siendo los machos más
grandes y pesados que las hembras. Estas diferencias, que representan caracteres
sexuales secundarios o de dimorfismo sexual, pudieran estar asociadas con la
reproducción.
Proporción sexual
La proporción sexual anual de hembras a machos fue 1.2:1.0 desviándose
significativamente de la proporción esperada 1:1 (χ2 = 50,55; p < 0.05) con excepción
de los meses de febrero, marzo y junio. Se observó un predominio de los machos de
abril hasta julio, y de las hembras en enero y de agosto hasta diciembre (Tabla 3).
Estrada (1999) señaló que la mayor proporción de machos o hembras en las capturas,
puede relacionarse con la conducta reproductiva de las hembras, las cuales tienden a
agruparse en sitios con temperaturas y salinidades estables durante todo el año; así
mismo, Ramos (2008) indicó que una proporción sexual con predominancia de
hembras guarda relación con el proceso de cortejo y cópula. Estos resultados difieren
de lo señalado por Baptista-Metri et al. (2005) y Castillo et al. (2011) para las
localidades de Paraná (Brasil) y la Isleta (Venezuela), respectivamente.
Por otro lado, Leigh (1970) y Wenner (1972) mencionaron que existen factores que
pueden causar variaciones en la proporción sexual de los crustáceos,
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 120
como la restricción de alimento, un sexo más activo que la otra, mayor longevidad de
uno de los sexos, tasa de crecimiento diferente, migración diferencial de uno de los
sexos y el método de captura utilizado, razones por las cuales las diferencias en la
proporciones sexuales observadas en los crustáceos son muy frecuentes.
Tabla 2. Resumen estadístico de la longitud y el peso del cangrejo C. danae de La
Isleta, isla de Margarita, durante el período enero-diciembre 2014. n = número de
ejemplares; Min = valor mínimo; Max = valor máximo; = media; DE± = desviación
estándar.
Madurez sexual
El porcentaje de los estados de madurez sexual de C. danae varió durante el
periodo de muestreo. La mayor ocurrencia de machos inmaduros se verificó en abril y
el menor porcentaje en agosto; mientras que los maduros se mantuvo alta y casi
constante a lo largo del año, con excepción de febrero, marzo, abril y diciembre que
presentaron porcentajes ligeramente bajos. La mayor presencia de hembras inmaduras
se observó en abril y la menor en el período septiembre-diciembre; sin embargo, a lo
largo de todo el año se registraron hembras maduras con mayor frecuencia de agosto
a noviembre, resultado similar al obtenido por Baptista-Metri et al. (2005) en C
danae del balneario de Shangri-Lá de Paraná, Brasil; y el menor porcentaje se
observó en febrero. Se reconocieron hembras ovígeras en diferentes estados de
desarrollo embrionario durante todo el año, con incidencias altas en enero, julio,
septiembre, octubre y diciembre, alcanzando la mayor frecuencia en julio, siendo esta
una estrategia evolutiva y reproductiva que permitiría la máxima sobrevivencia de la
descendencia de la población (Tabla 4).
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
121
Quijada et al.
C. danae tiene una reproducción continua, cuyos períodos reproductivos varían
durante todo el año (Antunes 2012, Araújo y Pereira 2012, Severino et al. 2012, Silva
2012), y puede verse afectada por varios factores ambientales, como la temperatura,
la salinidad y la disponibilidad de alimento, las cuales pueden ser consideradas como
importantes presiones selectivas sobre los patrones de desove y la sobrevivencia
poblacional. Por su parte Giese (1959) y Araújo et al. (2011) puntualizan que los
cambios en la temperatura del agua pueden funcionar como un disparador para la
reproducción, estimulando el inicio de la maduración sexual en la especie.
Tabla 3. Proporción sexual mensual y total de Callinectes danae de La Isleta, isla de
Margarita, entre enero y diciembre 2014. n = 3.624. Nivel de significancia (0,05). (χ2
tabulado = 3,841). ns: no significativo; *significativo.
M
H
% M
% H
Total
M:H
χ2
39
75
34
66
114
1:1,52
11,37*
24
23
51
49
47
1:0,96
0,02ns
56
50
53
47
106
1:0,89
0,34ns
114
58
66
34
172
1:0,51
18,23*
156
63
71
29
219
1:0,40
39,49*
146
125
54
46
271
1:0,86
1,63ns
290
201
59
41
491
1.0,69
16,13*
324
401
45
55
725
1:1,24
8,18*
200
354
36
64
554
1:1,77
42,81*
82
255
24
76
337
1:3,11
88,81*
78
277
22
78
355
1:3,55
111,55*
89
144
38
62
233
1:1,62
12,98*
1.598
2.026
44
56
3.624
1:1,27
50,55*
La talla media de madurez sexual del 50% de la población (LC50) de las hembras
fue de 7,6 cm y mínima de 4,5 cm; mientras que los machos fueron de 8,8 cm y
mínima de 5,0 cm (Fig. 5). La talla de los machos es similar a la señalada por Pereira
et al. (2009) en Santa Catarina, Brasil (hembras en 7,1 cm y machos 8,6 cm) y por
Marochi et al. (2013) en la Bahía Guaratuba, Paraná, Brasil (hembras 6,7 cm y
machos 8,7 cm). Por lo general, los machos de C. danae maduran a un tamaño mayor
que las hembras, tal y como lo señalan Baptista-Metri et al. (2005), Pereira et al.
(2009), Araújo (2010), Severino et al. (2012), Antunes (2012), Silva (2012), Marochi
et al. (2013), Assunção (2014) y Andrade et al. (2015).
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 122
Tabla 4. Frecuencia absoluta de las fases de madurez morfológica en machos y
hembras de Callinectes danae de La Isleta, isla de Margarita, entre enero y
diciembre 2014. [Inm = Inmaduro(a); Mad = Maduro(a); Oví = Ovígera].
Figura 5. Talla de madurez sexual del 50% de la población (LC50) de machos ♂♂ y
hembras ♀ ♀ de Callinectes danae de La Isleta, isla de Margarita, entre enero y
diciembre 2014.
Esta diferencia puede estar relacionada al crecimiento rápido de los machos y por
lo tanto alcanzan un mayor tamaño de madurez sexual que las hembras,
probablemente esto deba ser una estrategia reproductiva, ya que al ser más grandes
pueden tener mayor oportunidad de retener a las hembras más pequeñas durante la
cópula, además este dimorfismo confiere mayor protección a las hembras en post
Meses
Machos
Hembras
Inm
%
Inm
Mad
%
Mad
Total
Inm
%
Inm
Mad
%
Mad
Oví
%
Oví
Total
Enero
1
1,2
38
2,5
39
4
3,7
57
3,2
14
11,2
75
Febrero
3
3,7
21
1,4
24
2
1,8
14
0,8
7
5,6
23
Marzo
11
13,6
45
3,0
56
1
0,9
44
2,5
5
4,0
50
Abril
26
32,1
88
5,8
114
19
17,4
32
1,8
7
5,6
58
Mayo
7
8,6
149
9,8
156
17
15,6
41
2,3
5
4,0
63
Junio
4
4,9
142
9,4
146
24
22,0
96
5,4
5
4,0
125
Julio
9
11,1
281
18,5
290
19
17,4
157
8,8
25
20,0
201
Agosto
4
4,9
320
21,1
324
19
17,4
373
20,8
9
7,2
401
Septiembre
0
0,0
200
13,2
200
0
0,0
340
19,0
14
11,2
354
Octubre
0
0,0
82
5,4
82
1
0,9
241
13,4
13
10,4
255
Noviembre
0
0,0
78
5,1
78
2
1,8
267
14,9
8
6,4
277
Diciembre
16
19,8
73
4,8
89
1
0,9
130
7,3
13
10,4
144
Total
81
100
1.517
100
1.598
109
100
1.792
100
125
100
2.026
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
123
Quijada et al.
muda y después en la cópula (Branco y Masunari 2000, Keunecke et al. 2008, Silva
2012, Perdomo et al. 2013, Assunção 2014).
Fecundidad
La fecundidad de C. danae varió desde 25.704 huevos en una hembra de 6,4 cm
LC hasta 660.366 huevos en una hembra de 8,7 cm LC y un promedio anual de
189.183 ± 125.639 huevos. Alcanzando agosto el mayor valor con una de 289.958
DE ± 157.037 huevos y el menor en febrero con una de 105.006 DX ± 50.729
huevos (Fig. 6). Estos resultados fueron similares, en el caso del valor mínimo, con el
estimado de 25.127 huevos por Baptista-Metri et al. (2005) y con el de mayor
número de 618.667 y 611.008 huevos establecidos por Gonçalves (2013) y Pereira et
al. (2009), respectivamente. Sin embargo, difieren con lo determinado por Costa y
Negreiros (1998) de 363.660 a 826.638 huevos, Branco y Avilar (1992) de 111.549 a
1.292.190 huevos, Medeiros y Oshiro (1990) de 477.000 a 2.190.000 huevos y
Severino et al. (2012) de 265.789 a 2.556.452 huevos.
Estas diferencias observadas en el número de huevos de C. danae pueden ser
atribuidas principalmente al tamaño de las hembras ovígeras analizadas (Medeiros y
Oshiro 1990, Branco y Avilar 1992, Severino et al. 2012) o a variaciones
intraespecificas, uso de distintas metodologías o condiciones del hábitat que ocupa la
especie en las diferentes localidades (Costa y Negreiros 1998). Se ha demostrado que
existe una gran variabilidad en la fecundidad de C. danae atribuidas a las
características genéticas de las poblaciones, diámetro de los huevos, condiciones
fisiológicas de las hembras, cantidad y calidad del alimento, método o criterio de
conteo considerado y pérdida de huevos al momento de la captura (Valenti et al.
1989, Branco y Avilar 1992, Costa y Negreiros 1998, Baptista-Metri et al. 2005,
Pereira et al. 2009, Severino et al. 2012, Gonçalves 2013).
Relación de la fecundidad con la longitud y el peso
La relación fecundidad-longitud estuvo caracterizada por una curva potencial F =
458,12*LC2,85; r = 0,53, la cual explica que la fecundidad aumenta a medida que la
talla se incrementa (Fig. 7). En la relación fecundidad-peso se observó que el número
de huevos es directamente proporcional al peso de las hembras ovadas y está
representada por la ecuación lineal F = 9.904 + 6.690 * PT; r = 0,68 (Fig. 8). En el
caso del modelo potencial fecundidad-longitud, arrojó un coeficiente de correlación
menor con respecto al modelo lineal fecundidad-peso. El coeficiente de correlación de
Pearson (r) entre la relación del peso de la hembra con el número de huevos fue mo-
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 124
derada. De acuerdo con Hines et al. (1987), esto se atribuye al hecho de que la masa
ovígera está limitada por la disponibilidad de espacio para la acumulación de reservas
y el desarrollo gonadal bajo el cefalotórax así como por la variabilidad en la forma
del abdomen. De tal manera, el volumen reservado para el desarrollo gonadal y
consecuentemente con el número de huevos muestra una relación proporcional, ya
que la masa ovígera y el volumen de la cavidad del cuerpo presentan biometrías
similares (Hines 1982).
Figura 6. Fecundidad media mensual de Callinectes danae de La Isleta, isla de
Margarita, entre enero y diciembre 2014.
Esta peculiaridad también se aprecia en otras especies del género Callinectes
(Escamilla et al. 2013, Diarte 2016). Sin embargo es necesario considerar que en los
crustáceos decápodos el crecimiento es discontinuo, es decir lo hacen por etapas, y a
través de mudas, lo cual repercute directamente en la fecundidad (Somers 1991). De
acuerdo con Hines et al. (1987), Reid y Corey (1991) y Diarte (2016) la fecundidad
en los crustáceos depende del espacio interno disponible por lo que el tamaño de las
gónadas es proporcional a la talla. Cristiansen y Fenchel (1979) señalaron que existe
una relación positiva entre el tamaño del huevo y la fecundidad, y esto con la
estrategia del desarrollo larval, observándose que cuando la especie presenta huevos
pequeños sus masas ovígeras tienden a ser más grande, pero su desarrollo larval es
más complejo.
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
125
Quijada et al.
Figura 7. Relación entre la fecundidad y el ancho del caparazón de Callinectes danae
de La Isleta, isla de Margarita, entre enero y diciembre 2014.
Figura 8. Relación entre la fecundidad (F) y el peso total (PT) de Callinectes danae
de La Isleta, isla de Margarita, entre enero y diciembre 2014.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 126
Conclusiones
Callinectes danae presenta dimorfismo sexual, los machos alcanzan mayores
longitudes y pesos que las hembras, con predominancia de machos desde abril hasta
julio, mientras que las hembras es de agosto a diciembre. La proporción sexual
observada fue significativamente diferente a 1 a lo largo de casi todo el período de
muestreo, excepto en los meses de febrero, marzo y junio donde no se encontraron
diferencias significativas. Ejemplares maduros prevalecieron en todo el período de
muestreo al igual que las hembras ovígeras en diferentes estados de desarrollo
embrionario, lo que permite inferir que la especie tiene una reproducción continua. La
talla media de primera madurez sexual fue mayor en machos que en hembras que
representa un dimorfismo sexual que le confiere al macho una mayor protección a las
hembras en postmuda y luego en la cópula que representa una adaptación
reproductiva. El mayor número de huevos promedio se presenta en el período abril-
agosto. La fecundidad aumenta en relación a la longitud del caparazón y peso total de
las hembras. Los resultados obtenidos, aunado a lo que representa el cangrejo como
fuente alimenticia, sugieren aplicar medidas de manejo, considerando la talla media
de la población madura a partir de la cual se puede capturar, y la fecundidad
importante en la producción de biomasa futura. Así mismo, prevenir la sobrepesca de
reclutamiento, permitiendo extraer una cantidad ponderada de adultos maduros, a fin
de asegurar, que el recurso objetivo sea utilizado de forma óptima y sostenible en el
tiempo.
Agradecimientos
Expresamos nuestro agradecimiento al Consejo de Investigación de la
Universidad de Oriente por el cofinanciamiento parcial del proyecto: “Biometría y
pesquería del cangrejo C. danae de La Isleta, isla de Margarita” CI-06-060402-
1798/2012. A los pescadores de la comunidad de La Isleta, por su apoyo logístico en
la obtención de las muestras biológicas. A los Árbitros de la Revista Científica por la
lectura y sugerencias al manuscrito.
Literatura citada
ANDRADE, G., L. GARCÍA Y Y. MÉNDEZ. 2012. Relaciones biométricas y
proporción de sexos del cangrejo azul, Callinectes sapidus (Rathbun, 1896), en el
Lago de Maracaibo, Venezuela. Ciencia. 20(3): 151-158.
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
127
Quijada et al.
ANDRADE, L., M. ANTUNES, P. LIMA, M. FURLAN, I. FRAMESCHI Y A.
FRANSOZO. 2015. Reproductive features of the swimming crab Callinectes danae
(Crustacea, Portunoidea) on the subtropical coast of Brazil: a sampling outside the
estuary. Brazilian Journal of Biology. 75(3): 692-702.
ANTUNES, M. 2012. Dinámica populacional do siri azul Callinectes danae Smith,
1869 (Crustacea, Decapoda, Portunoidea) naregião de Ubatuba, SP, Brasil:
Universidad de Estadual Paulista [Dissertação Mestrado]. 119pp.
ARAÚJO, M. 2010. Aspectos reprodutivos epopulacionais do siri Callinectes
danae (Crustacea: Decapoda: Portunidae) no Canal de Santa Cruz, Itamaracá,
Pernambuco: Universidade Federal de Pernambuco [Disertação Mestrado]. 137pp.
ARAÚJO, M., A. NEGROMONTE Y A. BARRETO. 2011. Reproductive period of the
swimming crab Callinectes danae at the Santa Cruz Channel, a highly productive
tropical estuary in Brazil. Nauplius. 19(2): 155-162.
ARAÚJO M. Y J. PEREIRA. 2012. Condition factor and carapace width versus wet
weight relationship in the swimming crab Callinectes danae Smith 1869 (Decapoda:
Portunidae) at the Santa Cruz Channel, Pernambuco State, Brazil. Nauplius. 20(1):
41-50.
ASSUNÇÃO, F. 2014. Distribuição espaço-temporal e dinâmica populacional do
siri Callinectes danae Smith, 1869 (Decapoda: Portunidae) na Região adjacente à
Baía de Babitonga, Santa Catarina: Universidade Estadual Paulista, Faculdade de
Ciências e Letras de Assis [Disertação Mestrado]. 71pp.
BAPTISTA-METRI, C., M. PINHEIRO, A. BLANKENSTEYN Y C. BORZONE. 2005.
Biologia populacional e reprodutiva de Callinectes danae Smith 1869 (Crustacea,
Portunidae), no Balneário Shangri-lá, Pontal do Paraná, Brasil. Revista Brasileira de
Zoología. 22(2): 446-453.
BRANCO, J. Y M. AVILAR. 1992. Fecundidade em Callinectes danae Smith 1869
(Decapoda, Portunidae) da Lagoa da Conceiçao, Florianópolis, Santa Catarina, Brasil.
Revista Brasileira de Zoología. 9(3): 167-173.
BRANCO, J. Y S. MASUNARI. 2000. Reproductive ecology of the blue crab
Callinectes danae Smith 1869, in the Conceição Lagoon system, Santa Catarina Isle,
Brasil. Revista Brasileira de Biologia. 60(1): 17-27.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 128
CASLER, C., L. GARCÍA Y C. SANGRONIS. 2011. El cangrejo azul en el sistema de
Maracaibo. Ecología, pesquería y aspectos socioeconómicos. Ediciones Astro Data,
S.A. Maracaibo. Venezuela. 290pp.
CASTILLO, J., N. ESLAVA Y L. W. GONZÁLEZ. 2011. Crecimiento del cangrejo
Callinectes danae (Decapoda: Portunidae) de la Isla de Margarita, Venezuela. Revista
de Biología Tropical. 59(4): 1525-1535.
COSTA, T. Y M. NEGREIROS.1998. The reproductive cycle of Callinectes danae
Smith 1869 (Decapoda, Portunidae) in Ubatuba region, Brazil. Crustaceana. 71(6):
615-627.
CRISTIANSEN, F. Y T. FENCHEL. 1979. Evolution of marine invertebrate
reproductive patterns. Theoretical Population Biology. 16:267-282.
DELGADO, E. 2001. Biología reproductiva en hembras de cangrejo rojo Chaceon
notialis Manning y Holthuis, 1989 (Decapoda, Brachyura) del Atlántico
Sudoccidental: Universidad de la República Uruguay, Facultad de Ciencias
[Disertación Maestría]. 95pp.
DIARTE, G. 2016. Aspectos poblacionales de las jaibas del género Callinectes
(Decapoda: Portunidae) en la laguna el colorado, Ahome, Sinaloa. México:
Universidad Autónoma de baja California Sur. Departamento Académico de Ciencias
Marinas y Costeras [Disertación Doctorado]. 198pp.
ESCAMILLA, R., G. CRUZ, M. VILLALEJO Y G. DIARTE. 2013. Fecundidad de
Callinectes arcuatus (Orway, 1983) y C. bellicosus (Stimpson, 1859) (Decapoda:
Brachyura: Portunidae) en la ensenada de la paz, Golfo de California, México.
Universidad y Ciencia. 29(1): 53-61.
ESTRADA, A. 1999. Aspectos poblacionales de la jaiba Callinectes arcuatus
Ordway 1863, en la Laguna de Cuyutlán, Colima, México: Universidad de Colima,
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. [Disertación Maestría]. 77pp.
ESLAVA, N., L. W. GONZÁLEZ, F. GUEVARA E I. QUIJADA. 2019. Parámetro
poblacionales del cangrejo Callinectes danae (Decapoda: Portunidae) de La Isleta,
isla de Margarita, Venezuela. Revista Científica. 29(3): 221-230.
GARCÍA, L., C. SANGRONIS, R. BUONOCORE Y H. BRICEÑO. 2013. Aspectos
reproductivos del cangrejo azul, Callinectes sapidus, en el sistema de Maracaibo. Bol.
Centro Investig. Biol. 47(3): 191-207.
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
129
Quijada et al.
GIESE, A. 1959. Comparative physiology: Annual reproductive cycles of marine
invertebrates. Annual Review of Physiology. 21: 547-576.
GONÇALVES, E. 2013. Ecologia reprodutiva do Siri Callinectes danae Smith
1869. (Crustacea, Decapoda, Portunidae) no Complexo da Baía-estuário de São
Vicente, São Paulo, Brasil: Universidade Santa Cecília [Dissertação Mestrado]. 57
pp.
GONZÁLEZ, L. W. Y O. ANTÓN. 2014. Pesca artesanal del cangrejo Callinectes
danae (Decapoda: Portunidae) en La Isleta, isla de Margarita, Venezuela. Ciencia.
22(1): 5-13.
HARTNOLL, R. 1968. Mating in the Brachyura. Marine Biological Station, Port
Erin, Isle of Man, Great Britain. Crustaceana. 16: 161-181.
HERNÁNDEZ, I., J. PALAZÓN, J. BOLAÑOS Y J. HERNÁNDEZ. 2001. Aspectos
reproductivos de Mithrax fórceps (Milne-Edwards, 1875) (Crustacea: Decapoda:
Majidae). Ciencias Marinas. 27(1): 21-34.
HERNÁNDEZ, L. Y J. ARREOLA. 2007. Estructura de tallas y crecimiento de los
cangrejos Callinectes arcuatus y C. bellicosus (Decapoda: Portunidae) en la laguna
costera Las Guásimas, México. Revista de Biología Tropical. 55(1): 225-233.
HINES, A. 1982. Allometric constraints and variables of reproductive effort in
Brachyuran crabs. Marine Biology. 69: 309-320.
HINES, H., N. LIPICUS Y M. HADDON.1987. Population dynamics and habitat
partitioning by size, sex and molt stage of blue crabs Callinectes sapidus in a
subestuary of central Chesapeake Bay. Marine Ecology Progress Series. 36: 55-64.
HOYDAL, K., C. RORVIK Y P. SPARRE. 1982. Estimation of effective mesh sizes
and their utilization in Assessment. Dana. (2): 69-95.
KEUNECKE K., F. D’INCAO, F. MOREIRA, R. SILVA Y J. VERANI. 2008. Idade e
crescimento de Callinectes danae e C. ornatus (Crustacea, Decapoda) na Baía de
Guanabara, Rio de Janeiro, Brasil. Iheringia Série Zoologia. 98(2): 231-235.
LAEVASTU, T. 1980. Manual de métodos de biología pesquera. Editorial Acribia,
FAO. Zaragoza, España. 243pp.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 130
LÁREZ, D. 2004. Variación de la estructura comunitaria del fitoplancton en el
área pesquera, Porlamar–La Isleta, Isla de Margarita Venezuela en el periodo
febrero–julio 2002: Universidad de Oriente Nueva Esparta. [Disertación Título
Acuicultor]. 78 pp.
LEIGH, E. 1970. Sex-Ratio and different mortality between sexes. American
Naturalist.104: 205-210.
Medeiros, F. y M. Oshiro.1990. Aspectos reproductivos de Callinectes danae
Smith, 1969 (Crustacea, Decapoda, Portunidae), na Baía de Sepetiba. Crustaceana
(4): 150-159.
MANTELATTO, F. Y A. FRANSOZO.1999. Reproductive biology and moultingcicle
of the crab Callinectes ornatus (Decapoda, Portunidae) from the Ubatuba region, Sao
Paulo, Brazil. Crustaceana. 72:63–76.
MAROCHI, M., T. MORETO, M. BAPTISTA, A. TREVISAN Y S. MASUNARI. 2013.
Sexual maturity and reproductive period of the swimming blue crab Callinectes
danae Smith, 1869 (Brachyura: Portunidae) from Guaratuba Bay, Paraná State,
southern Brazil. Nauplius. 21(1): 43-52.
NEGREIROS, M., F. MANTELATTO Y A. FRANSOZO. 1999. Population biology of
Callinectes ornatus Ordway, 1863 (Decapoda, Portunidae) from Ubatuba (SP),
Brazil. Scientia Marina. 63 (2): 157-163
ORTIZ, J. 2008. Estructura poblacional de organismos juveniles y adultos de
Callinectes sapidus (Rathbun, 1896) en la laguna del Ostión, municipio de
Coatzacoalcos Veracruz. En un período intensivo del mes de abril a junio del 2008.
Universidad Veracruzana. Facultad de biología [Disertación Titulo Biólogo]. 34pp.
PERDOMO, D., D. GARCÍA, M. GONZÁLEZ, O. SANTOS, P. MORATINOS, L. COVA
Y M. MEDINA. 2010. Evaluación de la pesca artesanal con palangre del cangrejo azul
(Callinectes spp), en el puerto de La Ceiba, estado Trujillo, Venezuela. Zootecnia
Tropical. 28(2): 221-238.
PERDOMO, D., Y. MÉNDEZ, D. GARCÍA, K. CASTELLANOS Y M. GONZÁLEZ.
2013. Aspectos de la dinámica poblacional del cangrejo azul Callinectes spp. en el
puerto La Ceiba, estado Trujillo, Venezuela. Mundo Pecuario. 11(2): 105-115.
PEREIRA, M., J. BRANCO, M. CHRISTOFFERSEN, J. FREITAS, H. FRACASSO Y C.
PINHEIRO. 2009. Population biology of Callinectes danae and Callinectes sapidus
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
131
Quijada et al.
(Crustacea: Brachyura: Portunidae) in the south-western Atlantic. Journal of the
Marine Biological Association of the United Kingdom.1:1-11.
PINHEIRO, M. Y A. FRANSOZO. 1993. Análise da relação biométrica do peso
úmido pela largura da carapaça para o siri Arenaeus cribarius (Lamarck, 1818)
(Crustacea, Brachyura, Portunidae). Arquivos de Biologia e Tecnologia. 36 (2): 331-
341.
PINHEIRO, M., A. FRANSOZO Y M. NEGREIROS. 1997. Dimensionamento e
sobreposição de nichos dos portunídeos (Decapoda, Brachyura), na Enseada da
Fortaleza, Ubatuba, São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Zoología. 14 (2): 371-
378.
PITA, J., E. RODRIGUES, R. LOPES Y A. COELHO.1985. Observações
bioecológicas sobre o siri Callinectes danae Smith, 1869 (Crustacea, Portunidae) no
complexo Baía-estuário de Santos, estado de São Paulo, Brasil. Boletim do Instituto
de Pesca. 12(4): 35-43.
RAMOS, S. 2008. Estructura y parámetros poblacionales de Callinectes arcuatus
Ordway, 1863 (Decapoda: Portunidae), en el sistema lagunar La Joya-Buenavista,
Chiapas, México. Julio a diciembre de 2001. Pan-American Journal of Aquatic
Sciences. 3(3): 259-268.
RASHEED, S. Y J. MUSTAQUIM. 2010. Size at sexual maturity, breeding season
and fecundity of three-spot simming crab Portunus sanguinolentus (Herbst, 1783)
(Decapada, Brachyura, Portunidae) ocurring in the coastal waters of Karachi,
Pakistan. Fisheries Research. 103:56-62.
REID, D. Y S. COREY. 1991. Comparative fecundity of decapod crustaceans. II.
The fecundity of fifteen species of Anomuran and Brachyuran crabs. Crustaceana.
61(2):175-189.
RICKER, W. 1975. Computation and interpretation of biological statistic of fish
population. Department of Environmental Fisheries and Marine Service. Bulletin of
Fisheries Research Board of Canada 191, 1-382.
SEVERINO, E., F. SOARES, R. GRAÇA-LOPES, K. SOUZA Y V. CANÉO. 2009.
Diversidade e biologia de espécies de Portunidae (Decapoda: Brachyura) no estuário
de Iguape, Ilha Comprida e Cananéia, São Paulo, Brasil. Boletim do Instituto de
Pesca. 35(1): 47-60.
Boletín del Centro de Investigaciones Biológicas
Vol. 55. Nº 2, Julio- Diciembre 2021, Pp. 112-133 132
SEVERINO, E., J. MUSIELLO, Á. MOURA, M. BRANCO Y V. CANÉO. 2012. Biologia
reprodutiva de fêmeas de Callinectes danae (Decapoda, Portunidae) no complexo
estuarino-lagunar de Iguape e Cananéia (SP). Boletim do Instituto de Pesca. 38(1):
31-41.
SFORZA, R., R. NALESSO Y J. JOYEUX. 2010. Distribution and Population
Structure of Callinectes danae (Decapoda: Portunidae) in a Tropical Brazilian
Estuary. Journal of Crustacean Biology. 30(4): 597-606.
SILVA, A. 2012. Dinâmica populacional e avaliação de estoques de Callinectes
danae Smith, 1869 (Decapoda: Portunidae) no estuário de Santos-São Vicente, SP,
Brasil: Instituto de Pesca, São Paulo [Disertação Mestrado].70 pp.
STEEL, R. Y J. TORRIE. 1985. Bioestadística: Principios y procedimientos. 1ra.
Edición. Bogotá, Colombia: Mc. Graw-Hill, Latinoamericana S. A. 622 pp.
SOMERS, M. 1991. Characterizing size-specific fecundity in crustaceans. En: F.
R. Schram (ed.). Crustacean egg production. A. A. Balkema, Rotterdam. Crustacean
Issues. 7: 357-378.
TAISSOUN, E. 1973. Biogeografía y ecología de los cangrejos de la familia
"Portunidae" (Crustacea, Decapoda, Brachyura) en la costa Atlántica de América.
Bol. Centro Investig. Biol. 7: 7–23.
USCUDUN, G. 2014. Estrategia reproductiva del cangrejo sirí Callinectes sapidus
Rathbun, 1896 (Decapoda, Brachyura, Portunidae), en la Laguna de Rocha, Uruguay:
Universidad de la República Uruguay. Facultad de Veterinaria [Disertación
Maestría]. 68pp.
VALENTI, W., J. MELO Y V. LOBÃO. 1989. Fecundidade em Macrobrachiu
macanthurus (Wiegmann, 1836) do Rio Ribeira de Iguape (Crustácea, Decapoda,
Palaemonidae). Revista Brasileira de Zoología. 6(1): 9-15.
VILLASMIL, L, J. MENDOZA Y O. FERRER. 1997. Crecimiento y mortalidad del
cangrejo azul Callinectes sapidus Rathbun, 1896, del Lago de Maracaibo. Ciencia.
5(1): 7-15.
WENNER, A. 1972. Sex ratio as a function of size in Marine Crustacea. Amer.
Naturalist. 106(4): 321-350.
Reproducción del cangrejo
Callinectes danae.
133
Quijada et al.
WILLIAMS, A. 1974. The swimming crabs of the genus Callinectes (Decapoda:
Portunidae). Fishery Bulletin. 72(3): 685-692.
ZAR, J. 2009. Biostatistical Análisis. Prentice-Hall. 2da. Edition. New Jersey .718
pp.
ISSN 2477-9458
BOLETÍN
DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS
AN INTERNATIONAL JOURNAL OF BIOLOGY
P
UBLISHED
BY
THE
U
NIVERSITY OF
Z
ULIA
, M
ARACAIBO
, V
ENEZUELA
Vol. 55, No 2, 2021
CONTENTS
REPRODUCTIVE DYNAMICS OF THE CRAB CALLINECTES
DANAE (DECAPODA: PORTUNIDAE) FROM MARGARITA
ISLAND, VENEZUELA.
Idar quijada, Leo Walter González, Nora Eslava y Francisco
Guevara ………………………………………........................................
112
EARTHWORM MEAL (EISENIA FETIDA) AS A PROTEIN
ALTERNATIVE FOR PRE-JUVENILES SHRIMP
BREEDING PENAEUS VANNAMEI.
Ángela Zambrano, Rodolfo Panta-Vélez, Juan Vélez, Víctor Dávila,
Vanessa Acosta y Fernando Isea-León……………………………….....
134
SPECIES RICHNESS AND COMPOSITION OF CAPITAN CHICO
MANGROVE BIRD, MARACAIBO, VENEZUELA.
Sonsirée Ramírez, Enrique Narváez y Anderson Saras......................
149
WHAT DO WE ABOUT PLOCEUS CUCULLATUS, LONCHURA MALACCA
AND LONCHURA ORYZIVORA IN VENEZUELA?
Cristina Sainz-Borgo……………………………....................................
165
FLORÍSTIC AND ESTRUCTURE OF THE LAGUNA OJO DE
AGUA WETLAND´S RIPARIAN FORESTS, LA URBANA,
CEDEÑO MUNICIPALITY, BOLÍVAR STATE,
VENEZUELA.
Wilmer Díaz-Pérez, Nathalit Mojica y Judith Rosales……….………
186
ISSN 2477-9458
BOLETÍN
DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS
AN INTERNATIONAL JOURNAL OF BIOLOGY
P
UBLISHED
BY
THE
U
NIVERSITY
OF
Z
ULIA
, M
ARACAIBO
, V
ENEZUELA
Vol. 55, No 2, 2021
CONTENTS
NEW SPECIES OF PARACYMUS THOMSON, 1867
(COLEOPTERA: HYDROPHILIDAE: LACCOBIINI). PART
II: NEW RECORD FROM VENEZUELA.
Mauricio García……..……………………........................................
199
TÓXIC EFECT OF Ni(II) ON UREASE SOBRE ACTIVITY IN
ANAEROBIC GRANULAR SLUDGE.
Julio Marín, Karelis Fernández, Laugeny Díaz y Nancy Angulo.......
222
NOTES ON THE TORRIDINCOLIDAE FAMILY IN VENEZUELA
(INSECTA: COLEOPTERA).
Mauricio García……………………………………………......................
240
PHANOCERUS GUAQUIRA NEW SPECIE OF ACUÁTIC BEETLE
(COLEOPTERA: ELMIDAE) FROM YARACUY,
VENEZUELA.
María Leal-Duarte, Alfredo Briceño-Santos y José Elí Rincón
Ramírez ……………………………....................................................
254
INSTRUCTIONS FOR AUTHORS………………………..……….………
302