Vargas, Jiménez-Bolaño, Avilés, Ouellette, Arias & Barrio-Amorós
12
ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia
ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
https://doi.org/10.5281/zenodo.16500543 / Anartia, 40 (junio 2025): 12-27
Hyalinobatrachium vireovittatum Starrett & Savage, 1973
en Costa Rica (Anura: Centrolenidae)
Hyalinobatrachium vireovittatum Starrett & Savage, 1973 in Costa Rica
(Anura: Centrolenidae)
Josué Alberto Vargas1, Juan David Jiménez-Bolaño2,3, Diego Avilés1, Mathieu Ouellette4,
Erick Arias5,6 & César Barrio-Amorós7
1CRWild, Programa de Iniciativa Herpetológica. Costa Rica.
2Grupo de Investigación en Manejo y Conservación de Fauna, Flora y Ecosistemas Estratégicos Neotropicales (MIKU),
Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia. orcid.org/0000-0003-0562-4958
3Fundación Gecos, Santa Marta, Colombia.
4Université Laval. Département des sciences du bois et de la forêt, 2405 rue de la Terrasse, Québec,
Québec G1V OA6, Canada.
5Museo de Zoología, Centro de Investigaciones en Biodiversidad y Ecología Tropical, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica.
6Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica. orcid.org/0000-0002-4449-1070
7CRWild, Dirección científica. Costa Rica. orcid.org/0000-0001-5837-9381
Correspondencia: cbarrioamoros@crwild.com
(Recibido: 15-01-2025 / Aceptado: 19-04-2025 / En línea: 31-07-2025)
RESUMEN
En Costa Rica se reconocen 15 especies de ranas de cristal de la familia Centrolenidae, de las cuales hay ocho en el gé-
nero Hyalinobatrachium Ruiz-Carranza & Lynch, 1991. Entre ellas, la especie que posee menos información es Hyali-
nobatrachium vireovittatum (Starret & Savage, 1973), que se conocía sólo de tres localidades en el Pacíco central y sur.
Aumentamos a nueve el número de localidades de la especie en el país, comentando sobre su distribución en Costa Rica y
la confusión que se ha generado con otra especie similar del género, H. talamancae (Taylor, 1952). Describimos el canto
de anuncio de H. vireovittatum, cercano a localidad tipo, que tiene una duración de 0,266–0,348 s y una frecuencia do-
minante de 5042,62–5299,59 Hz, y lo comparamos con el de H. talamancae, que posee una duración de 0,254–0,351s y
una frecuencia dominante de 4494,10–4933,34 Hz. Generamos un árbol logenético comparando las dos especies con
congéneres cercanos utilizando secuencias parciales de los genes mitocondriales 16S y COI. La logenia incluye, por
primera vez, especímenes provenientes de muy cerca de la localidad tipo de H. vireovittatum, lo cual genera un mejor y
más conable entendimiento de la taxonomía de estas poblaciones. También apuntamos datos sobre su historia natural
y conservación.
Palabras clave: Anura, bioacústica, biogeografía, canto nupcial, Centroamérica, genética.
ABSTRACT
Fieen species of glass frogs from the family Centrolenidae are recognized in Costa Rica, of which eight belong to the
genus Hyalinobatrachium Ruiz-Carranza & Lynch, 1991. Among them, the species with the fewest reports is Hyalinoba-
trachium vireovittatum (Starret & Savage, 1973), which was known only from three localities in the central and southern
Pacic. We increased the number of localities of the species to nine in Costa Rica, commenting on its distribution in the
Hyalinobatrachium vireovittatum en Costa Rica
13
country and the confusion that has been generated with a similar species, H. talamancae (Taylor, 1952). We describe
the announcement call of H. vireovittatum, from close to the type locality, which has a duration of 0.266–0.348 s and
a dominant frequency of 5042.62–5299.59 Hz, and we compare it with that of H. talamancae, which has a duration of
0.254–0.351 s and a dominant frequency of 4494.10–4933.34 Hz. We performed a phylogenetic tree comparing the two
species with close congeners using partial sequences of the 16S and COI mitochondrial genes. is phylogeny includes for
the rst time, individuals from very close to the type locality of H. vireovittatum, permitting a better and more reliable un-
derstanding of the taxonomic status of those populations. We also record data about its natural history and conservation.
Keywords: Anura, bioacustics, biogeography, Central America, nuptial call, genetics.
su patrón de coloración. H. vireovittatum presenta dos lí-
neas paravertebrales muy conspicuas, de color verde lima o
amarillento (aunque este carácter es algo variable: ver más
adelante) bordeando la línea vertebral verde oscura, con el
resto de manchas amarillentas del cuerpo muy pequeñas
(Figs. 1A, B, F); mientras que H. talamancae tiene una lí-
nea verde oscura vertebral bordeada por manchas paralelas
amarillentas de tamaño variable (Figs. 2A, B). Las restan-
tes manchas del cuerpo pueden ser de tamaño mediano a
grande, siempre mayores que en H. vireovittatum, pero a
la vez nunca tan grandes como las de H. valerioi (Dunn,
1931). Tanto en H. vireovittatum como en H. talamancae
el pericardio es transparente, y su canto es extremadamente
similar, por lo que algunos autores mantienen dudas sobre
la validez de la primera. Hasta el momento, no existe nin-
guna comparación genética de ambas especies que incluya
material topotípico (o de registros cercanos a sus localida-
des tipo). Kubicki et al. (2015) incluyeron en su logenia
ejemplares de H. vireovittatum del Darién, Panamá, muy
lejos de la localidad tipo de la especie.
En este artículo se revisa la distribución geográca de
H. vireovittatum en Costa Rica, basándonos en reportes
antiguos y recientes (propios), recticando identicacio-
nes ciertamente erróneas y proponiendo que posiblemente
se trate de un taxón endémico de Costa Rica. Adicional-
mente, se evalúan el estatus taxonómico de H. talamancae
e H. vireovittatum, comparando secuencias de ADN y can-
tos de aviso provenientes de las cercanías de las localidades
tipo de H. vireovittatum y de H. talamancae.
MATERIALES Y MÉTODOS
Distribución
Para la recopilación de registros de Hyalinobatrachium
vireovittatum, hemos revisado la literatura pertinente, he-
mos revisitado los registros existentes en el Museo de Zoo-
logía de la Universidad de Costa Rica (UCR) para corro-
borar si la identicación de los especímenes allí alojados
es correcta. Se realizó una búsqueda online en plataformas
de ciencia ciudadana iNaturalist así como en la de la GBIF
(2024), descartando a nuestro criterio las identicaciones
INTRODUCCIÓN
Muchas ranas de la familia Centrolenidae Taylor, 1951,
destacan por la apariencia translúcida del área abdominal;
de ahí su nombre común de ranas de cristal o vidrio. Esta
familia cuenta con más de 150 especies, entre las cuales la
mayor diversidad se encuentra en el sector andino de Co-
lombia y Ecuador (Guayasamín et al. 2009a, 2020, Frost
2025). En Costa Rica se conocen hasta la fecha 15 espe-
cies, de las cuales ocho se agrupan en el género Hyalino-
batrachium Ruíz-Carranza & Lynch, 1991 (Kubicki 2007,
Leenders 2016, Mendoza-Henao et al. 2020).
Hyalinobatrachium se caracteriza por carecer de espina
humeral; tienen tracto digestivo e hígado bulboso, recu-
bierto por peritoneo blanco; peritoneo parietal ventral
transparente; huesos blancos en vida (excepto en H. mesai
e H. taylori, que los presentan verdes); coloración dorsal
en líquido preservante blanca o crema; los machos carecen
de espículas dorsales conspicuas durante la época de repro-
ducción; cuando están presentes, los callos nupciales son
pequeños y restringidos al borde interior del dedo I en ma-
chos; procesos dentígeros vomerianos y dientes vomeria-
nos ausentes; tibia y fíbula fusionados. Los machos usual-
mente cantan bajo las hojas, y las hembras depositan una
capa de huevos bajo las hojas (Guayasamín et al. 2009a).
Descrita originalmente como Centrolenella vireovittata
Starrett & Savage, 1973, la especie en cuestión fue poste-
riormente transferida al género Hyalinobatrachium (Ruiz-
Carranza & Lynch 1991). Su localidad tipo es a 0,5 km al
NE de Alfombra, Pérez Zeledón, en la vertiente del Pací-
co de la Fila Brunqueña o Cordillera Brunca, no obstan-
te, nadie ha vuelto a registrarla en esa localidad. Kubicki
(2007) menciona haber intentado sin éxito reencontrarla
en este sitio, sugiriendo que ya no se encuentra allí. Existen
pocos registros adicionales a la localidad tipo (ver comen-
tarios bajo Distribución Geográca).
Hyalinobatrachium vireovittatum es la especie hermana
de H. talamancae (Taylor, 1952), ambas son morfológica-
mente tan similares, que se ha cuestionado la validez de la
primera (Kubicki 2007, Kubicki et al. 2015). La caracterís-
tica más obvia para diferenciar estas dos especies se basa en
Vargas, Jiménez-Bolaño, Avilés, Ouellette, Arias & Barrio-Amorós
14
Figura 1. Hyalinobatrachium vireovittatum. A. Macho adulto, Sendero los Gigantes (Loc. 8). B. Amplexo, Las Tumbas (Loc. 2). C. Vista
ventral de macho de la especie. D. Vista ventral de hembra de la especie. E. Metamorfo de la especie; Las Tumbas (loc. 2). F. Amplexo
con dos puestas, Las Tumbas (Loc 2). Fotos: Diego Avilés, excepto C (César Barrio-Amorós).
Hyalinobatrachium vireovittatum en Costa Rica
15
Bioacústica
Dos machos adultos de Hyalinobatrachium vireovitta-
tum fueron grabados (21 cantos) entre las 21:00 y las
23:00 h del 9 de mayo de 2020, en Las Tumbas de Barú,
San José, Costa Rica y dos machos de H. talamancae fue-
ron grabados (11 cantos) el 5 de junio del 2021 en las
faldas del volcán Cacho Negro, Heredia, Costa Rica, con
una grabadora digital Tascam DR-05, con micrófonos
estéreo omnidireccionales incorporados. Las grabaciones
se tomaron a una distancia de 1 a 2 m aproximadamen-
te de los machos activos. Las temperaturas del aire en el
momento de la grabación fueron entre 24.0 y 25.2 °C.
Todos los llamados fueron analizados usando el soware
Praat (v. 6.0.13) para Windows (Boersma & Weenink
2007: Praat: Doing phonetics by computer; disponible en
http://www.fon.hum.uva.nl/praat/; consultado en abril
de 2021) a una frecuencia de muestreo de 44,1 kHz y una
resolución de 16 bits. Todos los llamados fueron analiza-
dos de manera consecutiva en la misma grabación. Para
cada uno, se midieron los siguientes parámetros: número
de notas, duración del llamado (en segundos: s), tiempo
entre llamados (en segundos: s), frecuencia inferior (Hz),
superior (Hz) y dominante (Hz). También fueron calcula-
das las medias, la desviación estándar (DE) y el coeciente
de variación (CV) para cada rasgo de los llamados. Las
guras fueron generadas utilizando el paquete Seewave
v.1.6 (Sueur et al. 2008) en la plataforma R (v.2.13.0) (R
Development Core Team, 2011). También describimos
los llamados de Hyalinobatrachium cf. vireovittatum de
Carmen de Atrato, Chocó, Colombia, tomados por Án-
gela Mendoza, y depositados en la Colección de Sonidos
Ambientales del Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt en Colombia (Bor-
ja-Acosta & Pantoja 2024) para poder compararlos con
los de H. vireovittatum y los de H. talamancae de Costa
Rica. Lamentablemente no tenemos información acerca
de la temperatura en que fueron grabados los llamados de
la región del Chocó.
Amplificación y secuenciación
Se obtuvieron secuencias parciales de los genes mito-
condriales citocromo oxidasa 1 (COI) y la subunidad ri-
bosomal grande (16S), para cinco especímenes del género
Hyalinobatrachium. El ADN fue extraído usando el pro-
tocolo de fenol-cloroformo (Sambrook & Russsell 2006).
Los iniciadores dgLCO y dgHCO (Meyer 2003) fueron
usados para amplicar el COI. Los iniciadores 16Sar y
16Sbr (Palumbi et al. 1991) sirvieron para amplicar el
gen 16S. Los protocolos detallados de extracción de ADN,
amplicación, secuenciación y edición de secuencias pue-
den ser consultados en Kubicki et al. (2022). Se incluye la
Figura 2. Hyalinobatrachium talamancae, Veragua Rainforest,
Limón, Costa Rica. A. Vista lateral de un macho. B. Macho en
vista dorsal cuidando dos puestas. Fotos: César Barrio-Amorós.
que no correspondían con los caracteres únicos de la es-
pecie. Igualmente, sólo hemos considerado los datos de
ejemplares de Costa Rica. Para la elaboración del mapa de
distribución potencial según elevación se ha usado QGIS
3.22 (http://www.qgis.org). Con este propósito, utiliza-
mos el modelo de elevación digital (DEM) Global 30 Arc-
Second Elevation (GTOPO30) (https://www.usgs.gov/
centers/eros/science/usgs-eros-archive-digital-elevation-
global-30-arc-second-elevation-gtopo30?qt-science_cen-
ter_objects=0#qt-science_center_objects) y extrajimos las
celdas con valores que oscilan entre 308 y 1.957 metros, lo
que corresponde al rango de elevación conocido de la es-
pecie en resolución de 1x1 km. También creamos un polí-
gono convexo mínimo basado en las localidades conocidas
de H. vireovittatum para estimar el área de su distribución
conocida. Convertimos el ráster de la distribución poten-
cial en un polígono que nos permitió calcular el área de
distribución potencial de la especie en Costa Rica.
Vargas, Jiménez-Bolaño, Avilés, Ouellette, Arias & Barrio-Amorós
16
lista de vouchers referidos en este trabajo y sus números de
acceso en el GenBank (Apéndice 1).
Análisis filogenético
Las secuencias obtenidas en este estudio fueron com-
paradas con aquellas disponibles en GenBank para las
especies del género Hyalinobatrachium, incluyendo Hya-
linobatrachium talamancae e H. vireovittatum. Compara-
mos las secuencias obtenidas con aquellas para los genes
16S y COI, adicionalmente, dada la alta disponibilidad de
secuencias para el gen mitocondrial NADH deshidroge-
nasa subunidad 1 (ND1) decidimos incluirlo en el análisis.
Se usaron secuencias de Celsiella revocata (Rivero, 1985)
como grupo externo y de Teratohyla pulverata (Peters,
1873) para enraizar el árbol. El alineamiento de secuen-
cias se realizó con el soware MUSCLE 3.7 (Edgar 2004),
usando los parámetros preestablecidos y recortando en el
punto donde la mayoría de taxones tienen secuencia. El
soware PartitionFinder v2.1.1 (Lanfear et al. 2017) y el
criterio de información Bayesiana (BIC) fueron usados
para seleccionar el mejor esquema de partición y los me-
jores modelos de evolución para cada partición. Usamos
un único set de longitudes de ramas a través de todas las
particiones (branchlengths=linked) y la búsqueda del me-
jor esquema de partición se hizo utilizando una búsqueda
heurística (scheme=greedy Lanfear et al. 2012); usamos sie-
te subsets a priori: uno para el 16S, tres para COI (uno por
cada posición de codón), y tres para ND1 (uno por cada
posición de codón).
El análisis logenético se realizó siguiendo tanto mé-
todos de máxima verosimilitud (ML) como de inferencia
Bayesiana (BI). El análisis de máxima verosimilitud se hizo
usando el soware Garli 2.01 (Zwickl 2006). El análisis Ba-
yesiano se realizó con MrBayes 3.2.6 (Ronquist et al. 2012);
el esquema de partición y los modelos de evolución para
cada partición como seleccionados previamente. El análisis
de Garli fue corrido usando el portal CIPRES (Miller et al.
2010). Las distancias genéticas (distancias p no corregidas)
fueron calculadas usando MEGA11 (Tamura et al. 2021).
RESULTADOS
Historia natural
Hyalinobatrachium vireovittatum podría ser conside-
rado un indicador de nacientes de aguas puras y limpias
en las cadenas montañosas de la vertiente Pacíca de las
Cordilleras de Talamanca y Brunqueña (obs. pers.). La
actividad de esta especie comienza con las primeras llu-
vias del año (entre abril y mayo), cuando comienzan a
escucharse cantos provenientes del dosel (10–20 m). Se
necesitan varias semanas de actividad para que estas ranas
desciendan a aposentos más bajos, y, aun así, dependiendo
del microhábitat, pueden seguir cantando a alturas entre
3 y 6 m. En pocos lugares (especialmente Localidad 2,
aunque también eventualmente en la 5) se hallan a poca
altura en vegetación riparia (entre 1 y 2 m). Los machos
cantan generalmente desde el envés de las hojas, aunque
los hemos observado también en el haz, tanto cantando
como estacionados. Se determinó que el auge de la activi-
dad reproductiva es desde agosto hasta nales de noviem-
bre.El microhábitat preferido parece estar constituido por
nacientes, arroyos pequeños y muy empinados, quebradas
con saltos de agua considerables y cascadas, a veces cañones
y paredes húmedas; también se hallan en ríos de corriente
rápida entre 2 y 8 m de ancho, aunque en estos lugares sue-
len cantar más arriba del estrato arbóreo; no se les ha visto
ni escuchado en ríos más amplios. La distribución altitudi-
nal conocida es entre 320 y 1.957 m s.n.m.
Hemos observado machos cuidando hasta cuatro pues-
tas, albergando éstas entre 19 y 38 huevos (25–40 según
Kubicki 2007), siempre en el envés de hojas, medianas a
grandes. Sus metamorfos se han encontrado entre abril y
agosto (Fig. 1E).
Descripción del llamado de H. vireovittatum,
H. cf. vireovittatum e H. talamancae
Los cantos de anuncio de Hyalinobatrachium talaman-
cae y de H. vireovittatum son muy similares, debido a que
en ambos casos está constituido por una sola nota total
o parcialmente pulsada y metálica, similar a un silbido,
emitido esporádicamente o en temporada alta con cierta
continuidad. En ninguno de los dos casos los llamados
presentan armónicos claramente visibles. Los llamados de
H. vireovittatum presentan una duración de 0,266–0,348
s y son emitidos a una tasa de 8,169–8,438 llamado/mi-
nuto. La frecuencia dominante fue de 5042,62–5299,59
Hz (5245,84±51,96 Hz). La frecuencia fundamen-
tal tuvo un punto más bajo de 4421,72–4817,75 Hz
(4661,95±150,69) y uno superior de 4609,69–5048,94
Hz (4912,33±143,80). El tiempo entre llamadas var
de 0,998–12,957 s (7,638±3,883) (Tabla 1, Fig. 3). En el
caso de H. talamancae, los llamados duran 0,254–0,351
s y tienen una tasa promedio de 3,5 llamados/minu-
to. La frecuencia dominante fue de 4494,10–4933,34
Hz (4805,49±143,49 Hz). La frecuencia fundamen-
tal tuvo un punto más bajo de 4646,85–5218,39 Hz
(5028,17±134,64) y uno superior de 5259,33–5401,57
Hz (5333,54±27,87). El tiempo entre llamadas varió de
10,16–31,38 s (19,273±034) (Tabla 1, Fig. 3).
En el caso de Hyalinobatrachium cf. vireovittatum los
llamados son bastante similares a los de H. talamancae y
H. vireovittatum, porque también consisten en una sola
Hyalinobatrachium vireovittatum en Costa Rica
17
nota total o parcialmente pulsada y metálica, similar a un
silbido, emitida con cierta continuidad. Pero, los llamados
de H. cf. vireovittatum presentan una duración de 0,243–
0,566 s y son emitidos a una tasa de 1,540–6,624 llamado/
minuto. La frecuencia dominante es de 4521,61–4886,45
Hz (4750,48±88,84 Hz), una frecuencia fundamental de
4432,32–4806,78 Hz (4589,12±89,90), y una frecuen-
cia superior de 4638,235131,16 Hz (4873,79±111,17).
El tiempo entre llamadas varió de 10,401 a 21,571 s
(14,.901±3,010). Aunque la duración de los llamados pue-
de superponerse hasta cierto punto en los tres casos, parece
ser que los llamados de H. cf. vireovittatum pueden ser un
poco más largos que los llamados de H. vireovittatum y H.
talamancae, pero en este caso la frecuencia es más similar a
la de los llamados de H. talamancae que a la de los llamados
de H. vireovittatum.
Es posible que las similitudes en los llamados como una
frecuencia alta sea una adaptación convergente que busque
Tabla 1. Comparación de parámetros principales del canto de llamada de Hyalinobatrachium talamancae Braulio Carrillo,
Costa Rica), H. vireovittatum (Las Tumbas, Costa Rica) e H. cf. vireovittatum (Carmen de Atrato, Chocó).
H. talamancae H. vireovittatum H. cf. vireovittatum
N (individuos/cantos) 2/11 2/21 2/27
Número de notas 1 1 1
Duración del canto [s] 0,302±0,028
(0,254–0,351) 0,316±0,072
(0,266–0,348) 0,407±0,090
(0,243– 0,566)
Tiempo entre cantos [s] 7,638±3,883
(0,998–12,957) 19,273±6,541
(10,16–31,38) 14,901±3,010
(10,40– 21,57)
Baja frecuencia [Hz] 4661,95±150,69
(4421,72–4817,75) 5028,17±134,64
(4646,85–5218,39) 4589,12±89,90
(4432,32–4806,78)
Alta frecuencia [Hz] 4912,32±143,80
(4609,69–5048,94) 5332,84±27,87
(5259,33–5259,57) 4873,79±111,17
(4638,23–5131,16)
Frequencia dominante [Hz] 4805,49±143,49
(4494,10–4933,34) 5245,84±51,96
(5042,62–5299,59) 4750,48±88,84
(4521,61–4886,45)
Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio para Hyalinobatrachium vireovittatum de Costa Rica (izquierda) de Las
Tumbas de Barú, provincia de San José y de H. talamancae de las faldas del volcán Cacho Negro, Braulio Carrillo, provincia de Heredia,
Costa Rica (derecha).
Vargas, Jiménez-Bolaño, Avilés, Ouellette, Arias & Barrio-Amorós
18
aumentar la eciencia de la transmisión de señales acústi-
cas en entornos ruidosos.
Datos moleculares
La matriz mitocondrial incluye muestras de 30 especies
nombradas de Hyalinobatrachium (Fig.. 4). La matriz re-
sultante tiene una longitud total de 2.493 pb, incluyendo
las inserciones: 874 pb de 16S, 658 pb de COI y 961 pb de
ND1. Dos particiones fueron encontradas con los siguien-
tes modelos de evolución: 1) GTR+I+G para 16S, codón
1 y 2 de COI y codón 1 y 3 de ND1. 2) HKY+I para co-
dón 3 de COI y codón 2 de ND1. Las logenias obtenidas
con Garli y MrBayes son altamente concordantes en topo-
logía (Fig. 4). En la logenia se observa un clado hermano
a todas las demás especies dentro del género, este clado está
formado por las siguientes cuatro especies Hyalinobatra-
chium cappellei Van Lidth de Jeude, 1904, H. iaspidiense
(Ayarzagüena, 1992), H. taylori (Goin, 1968) y H. trico-
lor Castroviejo-Fisher, Vilà, Ayarzagüena, Blanc & Ernst,
2011. Posteriormente se observa la separación de clado
conteniendo 14 especies, en su gran mayoría exclusivas de
América del Sur, excepto por el subclado formado por H.
eischmanni (Boettger, 1893), H. tatayoi Castroviejo-Fis-
her, Ayarzagüena & Vilà, 2007 y H. viridissimum (Taylor,
1942), distribuidas en América Central. Se observa un cla-
do formado por dos especies exclusivas de América Central
Ístmica+Chocó, H. aureoguttatum (Barrera-Rodríguez &
Ruiz-Carranza, 1989) y H. valerioi (Dunn, 1931), el cual
es hermano al clado que contiene los dos subclados más
recientes dentro del género. Uno de estos subclados incluye
ocho especies distribuidas tanto en América Central como
América del Sur, incluyendo a H. chirripoi (Taylor, 1958),
H. colymbiphyllum (Taylor, 1949). El segundo subclado,
también contiene especies distribuidas en ambos subcon-
tinentes, incluyendo H. talamancae, H. vireovittatum, y
H. cf. vireovittatum de Panamá; además de una especie de
Colombia, aún no descrita. El individuo CRARC1033 de
cerca de Turrialba puede ser asignado tentativamente a H.
talamancae, dada su similitud morfológica y proximidad
geográca a la localidad tipo. Por lo tanto, se puede armar
con alta probabilidad que H. talamancae se distribuye, al
menos, desde el Caribe de Costa Rica hasta El Copé en
Panamá. Los dos individuos provenientes de Tinamastes
(Las Tumbas, Loc 2), cerca de la localidad tipo de H. vireo-
vittatum, forman un subclado hermano a H. talamancae.
Sin embargo, el estatus taxonómico de dos individuos pro-
venientes de Panamá es incierto, uno (CH5330) presenta
un patrón de coloración coincidente con H. talamancae y
el segundo (CH6443) es concordante con el de H. vireovi-
tattum. Es prioritario establecer el estatus taxonómico de
estas poblaciones para poder delimitar adecuadamente las
especies de este complejo. Las distancias genéticas entre H.
talamancae, H. vireovittatum y la especie nueva de Colom-
bia son de 1.93% a 4.52% para el 16S y de 2.63% a 4.4%
para el COI, respectivamente.
Distribución geográfica
Posterior a su descripción, en 2005 se localizó una po-
blación de H. vireovittatum en Rainmaker, entre uepos y
Parrita, en Fila Chonta (T. Leenders, com. pers.). En este
sentido, la distribución potencial de H. vireovittatum en
Costa Rica se extiende a lo largo de la vertiente Pacíca de
la Cordillera de Talamanca, desde el Parque Nacional Ca-
rara en dirección al sureste hasta la frontera con Panamá.
Kubicki (2007) desestima los registros previos de Jaramillo
et al. (1988) para el Parque Nacional Altos de Campana,
Panamá, ya que pudieron tratarse de H. talamancae, una
apreciación en que también concuerda el mismo César
Jaramillo (com. pers. a CBA). Kubicki (2007) también
descubre una población de H. cf. vireovittatum en El Valle
de Antón, mientras que Díaz-Ricaurte & Guevara Moli-
na (2020) señalan al menos dos individuos identicados
como H. vireovittatum de Darién, ambas localidades en
Panamá, lo cual demuestra que la presencia de H. vireo-
vittatum en este país es poco clara, aunque por los regis-
tros fotográcos de Kubicki (2007: 267) y Díaz-Ricaurte
& Guevara-Molina (2020: 8) bien podrían ser asignables a
H. vireovittatum debido a algunas característicos morfoló-
gicas (ver más abajo).
En el Museo de Zoología de la Universidad de Costa
Rica (UCR) se encuentran cinco especímenes identica-
dos como Hyalinobatrachium vireovittatum. Dos son cla-
ros ejemplos de la localidad tipo o sus inmediatos alrede-
dores (recolectados por Floyd Downs y Arnold Kluge en
1976, UCR 6495–96). Pero los otros ejemplares merecen
una mayor atención.El ejemplar UCR11896 proviene de
la estación biológica Alberto Manuel Brenes en Los Án-
geles de San Ramón y el ejemplar UCR13650 es de la Es-
tación Biológica San Gerardo en el Bosque Eterno de los
Niños, Monteverde. Ambas localidades se hallan en la ver-
tiente Caribe del país, donde no existe H. vireovittatum,
pero sí su especie hermana H. talamancae.
A pesar del estado deteriorado del patrón dorsal de los
ejemplares UCR11896 y UCR13650 (Fig. 5) en ambos
las líneas paravertebrales son formadas por manchas y no
por líneas completas, delatando su pertenencia a H. tala-
mancae. También se menciona a H. vireovittatum de San
Carlos de Alajuela, en la cuenca del Rio Peñas Blancas,
identicada por Savage (Hayes & Krampels 1985). Savage
(2002) muestra una imagen de un ejemplar de “Hyalinoba-
trachium vireovittatum” al parecer de esta misma localidad
de “Peñas Blancas” donde se puede apreciar un patrón dor-
Hyalinobatrachium vireovittatum en Costa Rica
19
Figura 4. Filogenia Bayesiana mostrando las relaciones dentro del género Hyalinobatrachium basado en los genes mitocondriales 16S,
COI y ND1. Las probabilidades posteriores (multiplicadas por 100) se muestran sobre las ramas, debajo de las ramas se muestran las
proporciones (bootstraps) obtenidas del análisis de máxima verosimilitud. La barra de escala se reere a sustituciones estimadas por
sitio. Los valores de soporte dentro de los nodos de especie no se muestran. El asterisco representa valores de apoyo >99.
Vargas, Jiménez-Bolaño, Avilés, Ouellette, Arias & Barrio-Amorós
20
sal que concuerda más con H. talamancae (lámina 210).
No hemos podido revisar el ejemplar CRE-1466 (Costa
Rica Expedition depositado en la Universidad de Miami)
y mencionado por Hayes & Krampels; lo más probable es
que, por la procedencia se trate también de H. talaman-
cae. En el mapa de la especie los puntos que aparecen en
la parte norte del país (Tilarán y Volcán Tenorio) deben
ser asumidos como H. talamancae (Leenders 2016, Savage
2002: 376).
El espécimen UCR9397 (de Palmira, Cañas, Guanacas-
te) desafortunadamente, no conserva ningún patrón apre-
ciable, por lo que es imposible determinar su identicación
de manera denitiva, pero sí posee el pericardio blanco, lo
que conrma que no pertenence ni a H. vireovittatum ni
a H. talamancae, ya que ambos lo poseen transparente. La
situación geográca hace posible que pueda corresponder
a H. eischmanni, que sí se conoce en la región.
Según iNaturalist, se pueden observar registros de Hya-
linobatrachium vireovittatum de cinco localidades, dos de
ellas del área cercana a Buenos Aires de Puntarenas, una en
Ceibón de Pilas, y otra cerca de la Finca La Lucha, Punta-
renas. El autor de los reportes escogió oscurecer las coor-
denadas de ambas localidades por lo que no podemos estar
seguros de su ubicación y no están reejadas en nuestro
mapa. Dos localidades más de R. Núñez sí poseen coor-
denadas: a) 1,3 km al SSW de Bajo Las Bonitas, Platanares
de Pérez Zeledón, San José, a 982 m s.n.m. y b) a 4 km al
norte de la localidad de Ojochal, a 972 m s.n.m. La última
localidad es la ya mencionada, con el registro de altitud
de Hyalinobatrachium vireovittatum a 1.957 m s.n.m. en
la Zona Protectora Las Tablas (Campos-Villalobos et al.
2020). El ejemplar de la foto de la izquierda en la página
233 en Campos-Villalobos et al. (2020) tiene toda la apa-
riencia de H. talamancae. No obstante, no se posee regis-
tro del canto ni comprobación molecular de individuos de
esta población, por lo que es imposible saber si realmente
corresponde a H. vireovittatum. A falta de pruebas, y sólo
por razones biogeográcas, nos decantamos por el mo-
mento por ésta última.
La página web de GBIF (2024) provee dos localidades
para Costa Rica. Una localidad no está especicada (10,3
N; 84,7 O) correspondiente a un ejemplar depositado en
LACM (Los Angeles County Museum) pero sin núme-
ro de referencia, y que fue recolectado el 20 de agosto de
1983. Lo más probable es que sea el mismo (CRE 4633) de
Peñas Blancas, San Carlos de Alajuela (Hayes & Krampels
1985), que ya hemos visto, y corresponde a H. talaman-
cae. Los otros ejemplares referenciados corresponden a la
serie tipo (LACM 75141, 149516-21) (Starret & Savage
1973).
La distribución de la especie en Costa Rica nos provee,
incluyendo los nuevos registros a continuación, un Polí-
gono Convexo Mínimo (PCM) de 3.164 km2, y un área
potencial de distribución por elevación de 13.075 km2
(incluyendo el oeste de Panamá) (Fig. 6). Esto sin tomar
en cuenta registros en Panamá o Colombia, que, de con-
rmarse, congurarían otra noción de esta área de distri-
bución.
Nuevos registros y comentarios sobre la localidad tipo
Localidad tipo (Localidad 1). La Alfombra. La localidad
que mencionan Starret & Savage (1973) cuando describen
la especie es exactamente:“0.5 km NE Alfombra: a place 16
km SW San Isidro de El General on the road to Dominical,
880 m” literalmente: 0,5 km al noreste de la Alfombra, un
lugar a 16 km al suroeste de San Isidro de El General en la
carretera de San Isidro a Dominical, 880 m s.n.m.; provin-
cia de San José, Costa Rica, y se ubica en la Fila Brunqueña.
Figura 5. Patrón típico de Hyalinobatrachium talamancae: dos
especímenes de las colecciones de la Universidad de Costa Rica,
confundidos con H. vireovittatum: UCR11896 y UCR13650.
Fotos: Gerardo Chaves.
Hyalinobatrachium vireovittatum en Costa Rica
21
Nosotros visitamos la misma localidad en numerosas oca-
siones, pero nunca observamos la especie ni escuchamos su
canto, por lo que consideramos que su ausencia se deba a
uctuaciones poblacionales o cambios en el hábitat, el cual
no es ahora compatible con los requerimientos de esta espe-
cie debido a cambios antropogénicos en las inmediaciones
del área. No obstante, se observa la frecuente presencia de
otros anbios como Incilius coniferus (Cope, 1862), Espa-
darana prosoblepon (Boettger, 1892), Pristimantis ridens
(Cope, 1866), P. cruentus (Peters, 1873), P. pardalis (Bar-
bour, 1928), Duellmanohyla legleri (Taylor, 1958) y D. ru-
oculis (Taylor, 1952).
Fila Tinamastes (localidad 2). Sin embargo, en la con-
tigua Fila Tinamastes, se ha localizado una población en
una quebrada que cae de esta pared (860 m s.n.m.) y que
llega al valle de las Tumbas (450 m s.n.m.). No se ha loca-
lizado en la parte más alta de la la, donde nace la quebra-
da. Curiosamente sólo se ha conseguido en esta sola que-
brada, de la miríada que hay en la zona, aunque deberían
hacerse esfuerzos adicionales para determinar su distribu-
ción en el valle. Esta localidad se ubica en la Fila Brunque-
ña, donde se han localizado machos cantando, guardando
puestas (hasta cuatro) e hidratándolas, hembras solitarias,
amplexos y metamorfos, desde mayo hasta noviembre. El
microhábitat consiste en una pequeñísima quebrada (2
m de ancho), a veces encañonada, en su zona superior, la
cual cae en cascada hacia el valle de Las Tumbas, donde la
rana en cuestión ha sido escuchada a 450 m s.n.m., ya en
Figura 6. Distribución de H. vireovittatum en Costa Rica. Diamante verde: Localidad tipo. Círculos blancos: localidades reportadas
aquí. Círculos amarillos: otras localidades. Área en naranja: distribución potencial en la vertiente pacíca de Costa Rica, dentro del ran-
go de altitud señalado para la especie. Área en carmesí: Polígono Convexo Mínimo (PCM). Números de las localidades: 1. La Alfombra
(Localidad tipo); 2. Fila Tinamastes; 3. Rainmaker. 4; Las Tablas; 5. Ojochal de Osa; 6. El Vergel; 7. La Luchita; 8. Los Gigantes; 9.
Salitre “Örkö Bata”.
Vargas, Jiménez-Bolaño, Avilés, Ouellette, Arias & Barrio-Amorós
22
una quebrada algo más ancha (2–5 m) con un dosel de
una altura de unos 20 m. La herpetofauna acompañante
observada incluye Craugastor tzingeri (Schmidt, 1857),
Duellmanohyla ruoculis, Pristimantis cruentus, P. parda-
lis, Bothriechis nigroadspersus (Steindachner, 1870), Sibon
sp., Micrurus yatesi Dunn, 1942 e Imantodes cenchoa (Lin-
naeus, 1758).
Rainmaker (localidad 3). Una de las pocas localidades
reconocidas en años más recientes es la de Rainmaker (lo-
calizada por Twan Leenders en 2005). La población es sa-
ludable con muchos machos cantando, puestas de huevos y
metamorfos vistos. Sin embargo, no se ha vuelto a observar
desde entonces (T. Leenders, com. pers.). La herpetofauna
acompañante es: Atelopus varius (Lichtenstein & Martens,
1856), Rhaebo haematiticus (Cope, 1862), Silverstoneia
otator (Dunn, 1931), Hyalinobatrachium valerioi, Es-
padarana prosoblepon, Sachatamia albomaculata (Taylor,
1949), Cochranella granulosa (Taylor, 1949), Craugastor
tzingeri, Centrosaura apodema (Uzzell, 1966), Norops ri-
parius (Chaves et al., 2023). Se ubica al noroeste de la Fila
Brunqueña.
Las Tablas (localidad 4). Esta localidad fue publicada
por Campos-Villalobos et al. (2020) y hasta la fecha cons-
tituye el récord de altitud para la especie, a 1.957 m s.n.m.
Se ubica en la vertiente pacíca de la Cordillera de Tala-
manca.
Ojochal de Osa (localidad 5). El 28 de octubre de 2020
se halló una población de la especie en el Río Tortuga de
Ojochal de Osa, Puntarenas. Se han observado machos
cantando en el envés de las hojas (de aráceas y Heliconia
principalmente) y hembras solitarias. El hábitat cons-
ta básicamente de una quebrada de 5-8 metros de ancho
con fuerte corriente y saltos continuos bajo un dosel de
altura considerable (20–40 m). En esta localidad, H. vi-
reovittatum no se halla ampliamente distribuido, como
sus congéneres H. colymbiphyllum y H. valerioi, sino que
se concentra en microhábitats cercanos a paredones húme-
dos aledaños a la quebrada principal con corriente débil y
sedimento compuesto principalmente por arena na o ro-
cas y piedras erosionadas, donde suelen cantar los machos
a una altura de unos 3–5 m. Herpetofauna acompañante
Teratohyla pulverata (Peters, 1873), Sachatamia alboma-
culata, Cochranella granulosa, H. valerioi, H. colymbiphy-
llum, Ecnomiohyla sp., Norops marsupialis (Taylor, 1956),
Dermophis occidentalis Taylor, 1955.
El Vergel (localidad 6). Esta localidad es relativamente
nueva, descubierta en 2020 por R. Núñez, y visitada en va-
rias ocasiones por nosotros; se halla a 830 m s.n.m. Se trata
de dos pequeños riachuelos con corriente rápida a suave,
en pendiente, con caídas importantes de agua, substrato de
arena na y rocas pequeñas que crean pequeños remansos.
El dosel se encuentra sobre los 15 m. Hemos avistado ma-
chos cantando y guardando puestas, a veces muy altos (más
de 6 m) y metamorfos, en agosto. En las quebradas habita
herpetofauna como Duellmanohyla ruoculis, D. legleri,
Pristimantis cruentus, Oophaga granulifera (Taylor, 1958),
Norops capito (Peters, 1863) y Sibon sp. Este lugar se halla
en la vertiente SO de la Fila Brunqueña.
La Luchita (localidad 7). Durante los conteos de Ate-
lopus varius en la zona, en una de las quebradas se escuchó
el canto distintivo de H. vireovittatum, observándose tam-
bién metamorfos tanto en junio como en abril. En ulterio-
res salidas se observaron machos adultos cantando. El río
es de corriente rápida, de unos 4-8 m de ancho, con pozos
profundos y saltos de agua continuos. Esta localidad perte-
nece a la vertiente Pacíca de la Cordillera de Talamanca.
Como herpetofauna acompañante se ha detectado, además
de A. varius, Duellmanohyla legleri, Siphlophis compressus
(Daudin, 1803), Micrurus clarki Schmidt, 1936, Bothrie-
chis supraciliaris (Taylor, 1954), Bothrops asper (Garman,
1883) y Norops riparius.
Los Gigantes (localidad 8). Esta localidad se encuentra
en San José de Rivas, Pérez Zeledón, San José. Se trata de
la cuenca del río San José de Rivas, de corriente rápida y un
desnivel considerable, con saltos de agua y pozas profun-
das; de unos 3-6 m de ancho. Se escucharon y observaron
machos adultos y metamorfos. Sólo se observó como her-
petofauna acompañante a Norops riparius.
Salitre (localidad 9) “Örkö Bata”. Durante el reciente
conteo de Atelopus varius (en su población B3, ver Barrio-
Amorós et al. 2024), se escucharon y observaron el 4 de
diciembre de 2022 varios machos cantando, algunos a una
altura de 4–6 m. El río es de corriente rápida, con pocos
saltos, una anchura de 2–5 m. La herpetofauna acompa-
ñante, aparte de A. varius, incluyó Siphlophis compressus,
Norops riparius, Smilisca sordida (Peters, 1863) y Rhaebo
haematiticus.
Con lo sabido al respecto de la distribución de Hyali-
nobatrachium vireovittatum en Costa Rica, desde su des-
cubrimiento hasta los últimos años, se puede concluir que
esta especie ocurre sólo en la vertiente del Pacíco, desde
el Pacíco central en áreas bajas montañosas (Fila Chon-
ta, 340 m s.n.m.) por el Pacíco sur como la Fila Brun-
queña (incluyendo la Fila Tinamastes donde se ubica su
localidad tipo), alcanzando hacia el suroeste la Cordillera
de Talamanca, en su localidad más alta conocida hasta la
fecha, las Tablas, Puntarenas, a 1.957 m s.n.m. (Campos et
al. 2020, este trabajo). Su presunta distribución en Pana-
má se restringe a El Valle y Darién (Jaramillo et al. 1988,
Kubicki 2007, Díaz-Ricaurte & Guevara-Molina 2020),
aunque se necesita una identicación más precisa de los
ejemplares de tal región, tanto morfológica como mole-
Hyalinobatrachium vireovittatum en Costa Rica
23
cularmente. Hasta el momento, no se tiene noticia de su
presencia en Colombia.
Confusión con Hyalinobatrachium talamancae
Tras la descripción de Centrolenella talamancae (Taylor
1952), la especie no se volvió a reportar hasta que Kubicki
(2006) la redescubrió, aunque sin hallarla en la localidad
tipo, reportando otras cuatro nuevas localidades. No deja
de ser curiosa esta aparente pérdida de una especie tan no-
table. En realidad, no es que no se encontrara, es que se
confundía con H. vireovittatum. Ya hemos visto que los es-
pecímenes reportados como H. vireovittatum de Tilarán,
Volcán Tenorio, y Los Ángeles de San Ramón durante esos
años en que no se reportaba, corresponden en realidad a
H. talamancae.
Recientemente se reportan nuevas poblaciones y una
extensión del rango altitudinal de Hyalinobatrachium ta-
lamancae en Costa Rica, desde 450 a 1.600 m (Zamora-
Roda et al. 2021). La primera población que describe, es la
misma en la cual según los registros del museo de la UCR
se recolectó un macho adulto el 24 de noviembre de 1997,
considerado en aquel entonces como H. vireovittatum
(UCR 13650). Tras examinar los ejemplares de la Univer-
sidad de Costa Rica, y analizar la situación con Jay Savage,
se considerarían que esta y otras poblaciones de la Cordi-
llera de Tilarán se tratan realmente de poblaciones de H.
talamancae (Kubicki 2007).
Fuera de Costa Rica el estado de Hyalinobatrachium ta-
lamancae e H. vireovittatum se encuentra lejos de estar re-
suelto, existiendo dudas de si las poblaciones panameñas y
colombianas son conespecícas o se trata de especies críp-
ticas. Podemos asumir que las poblaciones presentes en la
vertiente Caribe de la Cordillera de Talamanca en Panamá
deberían representar a H. talamancae, mientras que las de
la vertiente del Pacíco deberían corresponder a H. vireo-
vittatum o a alguna especie similar aún no descrita. En el
Darién, aparentemente podrían cohabitar ambas especies
(Díaz-Ricaurte & Guevara-Molina 2020: 8). La presen-
cia de H. vireovittatum en el Valle de Antón y en Darién
debe ser examinada con más detalle (Kubicki 2007, Díaz
Ricaurte & Guevara-Molina 2020).
Ya en 2007, Kubicki se preguntaba si H. vireovittatum
no sería más que un sinónimo de H. talamancae. En un
lograma bayesiano que incluía las relaciones logenéticas
de especies centroamericanas de Hyalinobatrachium (Ku-
bicki et al. 2015) se mostraba a H. talamancae y H. vireo-
vittatum con una relación muy cercana. Sin embargo, el
material usado para H. talamancae (USNM 572134) pro-
cedía de las poblaciones de la cordillera central de Panamá,
de El Copé, Coclé; mientras que el de H. vireovittatum
(CH 6443) procedía del Río Cana, Pinogana, Darién, lo
cual no ayuda a entender sus relaciones, dado que ninguno
de ellos proviene de la localidad tipo o sus cercanías.
Nuestro lograma muestra soporte total al clado que
contiene a H. talamancae e H. vireovittatum; sin embargo,
no es claro si se trata de una, dos o múltiples especies. Una
posibilidad es que estas poblaciones sean una única especie,
H. talamancae, distribuida en ambas vertientes de Costa
Rica y Panamá. Otra opción es que sí existan sucientes di-
ferencias como para considerar dos especies en Costa Rica
y tal vez dos especies más en Panamá. Adicionalmente, los
especímenes provenientes de Colombia corresponderían
a una especie nueva por describir y nombrar, siendo esta
la especie hermana del complejo de H. talamancae. Por el
momento, y basados en genética, bioacústica y biogeogra-
fía, mantenemos la existencia de los dos nombres.
Los cantos de aviso de ambos taxones tampoco dejan
claro si se trata de una o dos especies. La duración y la
frecuencia de los llamados se solapan hasta cierto punto
entre ellos, pero los llamados de Hyalinobatrachium vireo-
vittatum presentan una frecuencia más alta que los de H.
talamancae. Las vocalizaciones del grupo H. eischmanni
suelen ser de una sola nota (excepto en H. taylori que pue-
de ser de 5–8 notas) e ir desde moduladas en amplitud y/o
frecuencia hasta pulsadas con o sin incrementos y descen-
sos en la frecuencia (Urdaneta & Señaris 2012, Ríos-Soto
et al. 2017). El canto de H. vireovittatum presenta una fre-
cuencia más alta que los de H. cappellei (van Lidth de Jeude
1904) y H. chirripoi, pero es similar a la de H. eischman-
ni, H. viridissimum y H. tatayoi (Castroviejo-Fisher et al.
2011, Mendoza-Henao et al. 2020).
Siguiendo la ubicación geográca de las poblaciones de
H. vireovittatum se puede notar que esta especie es propia
de las cuencas de la vertiente pacíca. Hyalinobatrachium
talamancae, su contraparte de la vertiente atlántico, es muy
similar, y posee una gran variedad de patrones dorsales, que
van desde manchas pequeñas a grandes, o incluso manchas
alargadas, pero nunca dos líneas doradas paravertebrales.
Como se ha mencionado, sólo un ejemplar fotograado es
exteriormente más similar a H. talamancae, pese a hallarse
en la vertiente del Pacíco de la Cordillera de Talamanca
(Campos-Villalobos et al. 2020). Esta característica cromá-
tica es diagnóstica, y ayudados por la ubicación geográca,
se debe poder identicar fácilmente las poblaciones de H.
vireovittatum de las de H. talamancae.
Abundancia y conservación
Hemos visto cómo H. vireovittatum ha pasado de tres
localidades a las nueve conocidas actualmente, entendién-
dose ahora mucho mejor sus requerimientos y microhá-
bitat. No dudamos que se seguirán descubriendo nuevas
poblaciones por toda la vertiente pacíca de Costa Rica.
Vargas, Jiménez-Bolaño, Avilés, Ouellette, Arias & Barrio-Amorós
24
Igualmente, las poblaciones suelen ser saludables, tal vez
no tan abundantes o conspicuas como las de otros con-
géneres, como H. valerioi o H. colymbiphyllum. Sin duda
hacen falta estudios de ecología poblacional, como el que
se ha publicado recientemente sobre H. valerioi (Garrido
et al. 2024).
Actualmente, H. vireovittatum se considera como de
preocupación menor (Least Concern) por parte de la
UICN (IUCN 2020). No obstante, la información que
reportamos aquí es especialmente relevante. Como hemos
visto en este trabajo, reconocemos nueve localidades en
una extensión aproximada de 3.164 km2 (polígono con-
vexo) y de 13.075 km2 de distribución potencial basada
en altitud en la vertiente Pacíca de Costa Rica y oeste de
Panamá. Esto rearma que la especie está mucho más ex-
tendida de lo que se conocía, y es muy posible que lo esté
mucho más, determinando que razonablemente, puede
quedar en la misma categoría que estaba, LC (preocupa-
ción menor), sin miedo a equivocarnos.
Otra calicación para organismos en peligro de extin-
ción es el Puntaje de Vulnerabilidad Ambiental o EVS
(por sus siglas en inglés; Wilson et al. 2013), utilizado re-
cientemente como un método alternativo a los parámetros
clásicos de la UICN (Johnson et al. 2015). Ya se realizó
una evaluación EVS para todas las especies de la herpeto-
fauna mesoamericana, evidenciando el siguiente resultado
para la especie en cuestión (Johnson et al. 2015). En una
escala de 0 a 20 en la que, cuanto mayor es el número, más
amenazada está la especie, Hyalinobatrachium vireovitta-
tum obtiene una calicación de 16, que es bastante alta e
indica el desconocimiento y aparente rareza que se aprecia-
ba en ese entonces. Siguiendo los mismos parámetros de
EVS (Wilson et al. 2013) pero adecuándolos al presente,
podemos determinar que la puntuación es de 5+6+3=14,
que es algo menor de 16, y pasaría de la categoría de alta
(16) a media prioridad (14). Sin embargo, este sistema
debe ser revisado y mejorado.
AGRADECIMIENTOS
Muchos colegas y amigos nos han acompañado durante
nuestras pequisas en pos de esta especie, como Brona Ga-
brisova, Alberto Vargas, Gabriel Venegas, Cristian Porras,
Norberto Solano, entre otros. Anthony Garita nos comen-
tó sobre la presencia de esta rana en la localidad 8. Leyla,
Melissa y Angelina Chapman han sido claves para el acceso
a la localidad 2. Agradecemos a Iván Ortiz su guiatura en
la localidad 9. Diego Ugalde nos compartió sus grabacio-
nes de H. talamancae para ser analizadas. Twan Leenders
compartió información exclusiva sobre la población de H.
vireovittatum de la localidad 3. César Jaramillo discutió
críticamente los registros de H. vireovittatum en Panamá.
Finalmente, a dos revisores anónimos y a los editores de
ANARTIA, nuestro más sincero agradecimiento.
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Vargas, Jiménez-Bolaño, Avilés, Ouellette, Arias & Barrio-Amorós
26
APÉNDICE 1
Números institucionales, localidad y números de acceso GenBank para los especímenes usados en el análisis logenético
molecular. ND = números de acceso no disponibles, secuencias bajo la investigación en curso. Las secuencias marcadas
como ND pueden ser solicitadas directamente al autor de correspondencia.
Especie Número
institucional Localidad de colecta COI 16S ND1
T. pulverata USNM538588 Honduras: Olancho, Matamoros –– EU663053 EU663147
C. revocata MHNLS17319 Venezuela: Aragua: Colonia Tovar –– EU663019 EU663113
H. anachoretus CORBIDI10472 Perú: San Martín, Puente Nieva –– KM068268 ––
H. aureoguttatum QCAZ32105 Ecuador: Esmeraldas, San Francisco –– EU663032 EU663124
H. bergeri MHNC5676 Perú: Cusco, Ouispicanchis –– EU663033 EU663125
H. cappellei MHNLS17131 Venezuela: Bolivar, Salto Karuay –– JN870859 ––
H. carlesvilai MHNCP5434 Perú: Puno, Sandia –– GQ142056 ––
H. cf. talamancae CH5330 Panamá: Coclé, Río Indio –– EU663054 EU663149
H. cf. vireovittatum CH6443 Panamá: Darién, Cana KF604298 –– ––
H. chirripoi UCR17424 Costa Rica: Limón, Aguas Zarcas –– EU663037 EU663129
H. chirripoi USNM538586 Honduras: Olancho, Quebrada El Guasimo –– EU663038 EU663130
H. colymbiphyllum CH6829 Panamá: Panamá, Chilibre KR862999 KR863254 ––
H. colymbiphyllum UCR17423 Costa Rica: Puntarenas, Monteverde –– EU663039 EU663131
H. colymbiphyllum UCR20897 Costa Rica: Puntarenas, Quepos ND ND ––
H. colymbiphyllum USNM572113 Panamá: Panamá, Coclé FJ766714 FJ784402 ––
H. dianae UCR20224 Costa Rica: Cartago, Chirripó ND ND ––
H. duranti MHNLS16493 Venezuela: Mérida, El Chorotal Alto –– EU663041 EU663133
H. esmeralda LSB384 Colombia: Boyacá, Pajarito KP149161 KP149361 ––
H. fleischmanni UCR24260 Costa Rica: San José, San Pedro ND ND ––
H. fragile MHNLS17161 Venezuela: Cojedes, Manrique-La Sierra –– EU447286 EU663138
H. guairarepanense MIZA0281 Venezuela: Aragua, Choroní –– KF534363 HG764788
H. iaspidiense LSUMZ H-15460 Brazil: Amazonas, Rio Ituxi –– JN870867 ––
H. ibama MAR503 Colombia: Santander, Vereda Piritama –– EU663048 EU663140
H. kawense MNCN44825 Guyana Francesa: Kaw –– JN870868 ––
H. mondolfii SMNS12255 Guyana: Mabura –– JN870870 ––
H. munozorum NMP6V74059 Bolivia: Cobija –– JF266570 ––
H. orientale MHNLS17878 Venezuela: Sucre, Península de Paria –– EU447289 EU663144
H. orocostale MHNLS17249 Venezuela –– EU447288 ––
Hyalinobatrachium vireovittatum en Costa Rica
27
Especie Número
institucional Localidad de colecta COI 16S ND1
H. pallidum MHNLS17238 Venezuela: Táchira, Quebrada Guacharaquita –– EU663052 EU663146
H. pellucidum QCAZ29438 Ecuador: Morona Santiago, Limón–Macas –– EU663036 EU663128
H. talamancae CRARC1033 Costa Rica: Cartago, Turrialba ND –– ––
H. talamancae UCR20242 Costa Rica: Limón, Matama ND ND ––
H. talamancae UCR21157 Costa Rica: Limón, Veragua ND ND ––
H. talamancae USNM572134 Panamá: Coclé, El Copé FJ766718 –– ––
H. tatayoi CH6654 Panamá: Panamá, Chilibre KR863011 KR863266 ––
H. taylori MHNLS17141 Venezuela: Bolivar, Karuay –– EU663056 EU663151
H. tricolor MNCN44828 Guyana Francesa: Crique Wapou –– HG764789 HG764789
H. valerioi UCR17418 Costa Rica: Puntarenas, Rincón de Osa –– EU663058 EU663152
H. valerioi UCR21140 Costa Rica: Limón, Río Blanco ND ND ––
H. vireovittatum CBA109 Costa Rica: San José, Tinamaste ND ND ––
H. vireovittatum UCR24468 Costa Rica: San José, Tinamaste ND ND ––
H. viridissimum JAC21365 México: Oaxaca, Candelaria Loxicha –– DQ283453 ––
H. yaku MZUTI5001 Ecuador: Pastaza, Kallana –– MF002065 MF002063
Hyalinobatrachium sp. MAR2147 Colombia: Risaralda, Pueblo Rico –– KM068298 ––
Hyalinobatrachium sp. MAR2222 Colombia: Valle del Cauca, Buenaventura –– KM068299 ––
APÉNDICE 1. (Continuación)