García-Pérez
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ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia
ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
https://doi.org/10.5281/zenodo.14583590 / Anartia, 39 (diciembre 2024): 22-27
Líneas de Estasis Centroidal (LEC): una hipótesis empírica
con alto contenido teórico, para evaluar formas animales
Centroidal stasis lines (SCL): An empyrical hypotheses, with high theoretical
content, to evaluate animal shapes
Juan Elías García-Pérez 1,2
1Programa Ciencias del Agro y del Mar, UNELLEZ-Guanare, estado Portuguesa, Venezuela.
2Academia de Ciencias Agrícolas de Venezuela. Sector Quebrada Negra, municipio Alberto Arvelo Torrealba, estado Barinas, Venezuela.
Correo-e: ecologia2unellez@gmail.com
(Recibido 16-09-2024 / Aceptado: 15-12-2024 / En línea: 31-12-2024)
RESUMEN
Las Líneas de Estasis Centroidal (LEC), son generadas al descomponer los centroides de coordenadas Procrustes, en sus
componentes (X, Y), y gracar cada punto en un plano, donde se agrupan en una línea recta, con pendiente negativa y alto
coeciente de correlación. Fueron descubiertas empíricamente, pero por su altísimo coeciente de correlación, se pensó
que podían ser importantes en la discriminación de taxa a nivel especíco, o supraespecíco. En este trabajo, se realiza
un análisis del contenido teórico y empírico de ellas, a través de varias evidencias directas e indirectas, sobre varios tipos
de evidencias, sobre animales, y al nal se trabaja sobre guras geométricas. Todos los experimentos, fueron contrastados
con centroides generados articialmente a partir de pseudorréplicas producidas con el promedio, desviación estándar y
distribución probabilística de los datos originales, posteriormente aleatorizados. Ocho pruebas realizadas, a otras tantas es-
tructuras, biológicas y articiales, muestran que los centroides originales siempre producen LECs, con pendiente negativa
y alto coeciente de correlación, mientras que los creados aleatoriamente, presentan muy bajo coeciente de correlación,
estadísticamente no signicativo, y una pendiente que no diere signicativamente de cero. La comparación entre estas
LECs, Luego de ser aplicada a distintos tipos de estructuras, tanto naturales, como guras geométricas, se concluye que las
LECs, aparecen como una expresión del orden interno, y las regularidades que presentan los hitos en su conguración, y
que, además, muestran las tres propiedades principales usadas para evaluar una teoría cientíca, como son fundamentación
teórica, aplicabilidad y universalidad.
Palabras clave: centroides, morfometría geométrica, variables procrustes, taxonomía, teoría cientíca.
ABSTRACT
e Centroidal Stasis Lines (LEC) are generated by decomposing the centroids of Procrustes coordinates, into their com-
ponents (X, Y), and plotting each point on a plane, where they are grouped in a straight line, with a negative slope and
high correlation coecient. ey were discovered empirically, but due to their very high correlation coecient, it was
thought that they could be important in the discrimination of taxa at the specic or supraspecic level. In this work, an
analysis of the theoretical and empirical content of them is carried out, through various direct and indirect evidences, on
various types of evidence, on animals, and on geometric gures. All experiments were contrasted with centroids articially
generated from pseudoreplicates produced with the mean, standard deviation and probabilistic distribution of the real
data, later randomized. Eight tests carried out, on as many structures, biological and articial, show that the real centroids
always produce LECs, with a negative slope and a high correlation coecient, while those created randomly, have a very
low correlation coecient, statistically not signicant, and a slope that does not dier signicantly from zero. e com-
Líneas de estasis centroidal
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parison between these LECs, Aer being applied to dierent types of structures, both natural and geometric gures, it is
concluded that the LECs appear as an expression of the internal order, and the regularities that the landmarks present in
their conguration, and that, in addition, they show the three main properties used to evaluate a scientic theory, such as
theoretical foundation, applicability and universality.
Keywords: centroids, geometric morphometrics, procrustes variables, scientic theory, taxonomy.
en una misma recta con un coeciente de determinación
R2 de 99.5% (García-Pérez 2021).
Esta hipótesis, inductivamente inferida, puede ser una
herramienta importante para lograr identicar taxones a
nivel especíco, o supraespecíco, y también modicacio-
nes evolutivas expresadas en la variación de componentes
de la forma. Sin embargo, necesita ser sometida a varias
pruebas para vericar su rigurosidad cientíca y alcances.
En el presente trabajo se intenta realizar una serie de exá-
menes para caracterizar la hipótesis y explorar su conte-
nido teórico y empírico, y así validarla cientícamente, y
poder aplicarla, como apoyo de los análisis morfométricos,
en la discriminación o determinación de singularidades ta-
xonómicas y modicaciones evolutivas.
Para ello, se realizó un análisis donde se consideraron las
características teóricas y empíricas de la mencionada hipó-
tesis, en función de la metodología presentada por Pickett
et al. (2007); y para tener una idea más clara de la utilidad
de las LEC, se tomarán en consideración los criterios usa-
dos para evaluar términos cientícos, que son signicancia
teórica, universalidad y aplicabilidad (Hull 1997: 365).
MATERIALES Y MÉTODOS
Contenido teórico de la hipótesis
Dominio
Esta hipótesis está enmarcada en el paradigma de Pro-
crustes, dentro de la Morfometría Geométrica (Bookstein
1991). Los datos sobre las formas deben ser tomados sobre
hitos homólogos, estructuras de forma similares, en pobla-
ciones o especies relacionadas logenéticamente (misma
especie, mismo grupo de especies, y mismo sexo en caso de
haber dimorsmo sexual en la forma). Estos hitos se deben
corresponder también en número para todos los indivi-
duos analizados, para que todos los centroides puedan ser
comparables.
Axiomas o premisas
Axioma 1: Se sabe que la suma de todas las variables ele-
vadas al cuadrado, constituye el tamaño del centroide en
conjuntos de variables morfométricas (Bookstein 1991).
Partiendo de la premisa de que, al ser estas variables trans-
INTRODUCCIÓN
La morfometría geométrica puede denirse como el
análisis estadístico de la variación de las formas mediante
la utilización de coordenadas cartesianas, tomadas sobre
hitos anatómicos (Bookstein 1991, Zelditch et al. 2008).
El llamado paradigma de Procrustes, un enfoque surgido
de la unión del campo de la estadística de las formas, y mé-
todos analíticos de superposición de hitos, produjo mejo-
ras apreciables en los estudios de morfometría geométrica,
y es, actualmente, el método estándar de análisis estadísti-
co de las formas (Adams et al. 2013).
Dentro de este paradigma, fue propuesto, reciente-
mente, el concepto de Línea de Estasis Centroidal, o LEC
(García-Pérez 2021), como una hipótesis que establece,
para cada especie, o grupos de especies relacionadas, la for-
mación de una bien denida, además de particular, línea
recta de regresión, con un muy alto coeciente de corre-
lación, que se forma al gracar, las variables Procrustes, de
cada individuo, dentro de un grupo de interés, expresadas
en un único punto, representado por el par cartesiano
(X,Y), que se obtiene a partir de la raíz cuadrada de la suma
de todas las variables x elevadas al cuadrado, por una parte,
para constituir el componente X del par, luego, aplicando
el mismo procedimiento, para las variables y, se obtiene el
componente Y.
Al gracar los diferentes puntos (X, Y), que representan
a los distintos individuos, éstos se agrupan alrededor de
una línea recta con pendiente negativa, e intercepto positi-
vo, que se hipotetiza, como única para individuos de cada
especie, o especies relacionadas, en donde los parámetros
de cada recta o LEC, dependerán del número y posición de
los hitos seleccionados, y de la conguración particular de
éstos para cada taxón analizado. Por tanto, cualquier com-
paración debe ser realizada en base al mismo número de
hitos y similar posición homológica para cada individuo.
Estas líneas rectas, pueden ser muy conservativas a la hora
de ser comparadas entre diferentes especies o grupos de
ellas, así, por ejemplo, en el caso de Mikrogeophagus rami-
rezi (G. S. Myers & Harris, 1948) (Pisces, Perciformes, Ci-
chlidae), el análisis morfométrico reveló, cinco poblacio-
nes muy bien discriminadas, mientras la LEC, no mostró
ninguna diferencia, y todos los puntos quedaron alineados
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formadas a Procrustes, el valor del tamaño del centroide es
1 (Zelditch et al. 2004).
Axioma 2: Para todo individuo o forma denida, en el
plano, por un número n de hitos homólogos, expresados
en la forma de pares cartesianos (x,y), que han sido trans-
formados a variables Procrustes, existe un par (X,Y), donde
=�∑
2
=1
y
=�∑
2
=1
Axioma 3: X2+Y2=1, el cual es el tamaño del Centroi-
de, para variables morfométricas convertidas a Procrustes.
Axioma 4: Para todo grupo de individuos, al menos de
similar edad y mismo sexo, perteneciente a una especie, o
especies relacionadas, y en los que se puedan obtener un
grupo de hitos inambiguamente homólogos, existe una
ecuación: Y=b-mX, en la cual se alinean los puntos del par
(X,Y), que representan a cada individuo, formando una lí-
nea recta, de pendiente negativa e intercepto positivo, con
un muy elevado coeciente de correlación, que va a carac-
terizar, con una pendiente e intercepto particulares, para
cada conjunto de hitos seleccionados, a los individuos de
esa especie, o grupo de especies emparentadas.
Teoremas
Teorema 1: Como X2+Y2=1, siempre se cumplirá que
mientras X aumente, Y va a disminuir, por tanto, la pen-
diente será negativa. Como los valores están en el primer
cuadrante, el intercepto será positivo, por tanto, serán b>0
y m<0.
Te o r ema 2 : Si Y=m*X+b, entonces Y2= m2*X2+
2*m*b*X +b2, sustituyendo en la ecuación 1, se tiene que
X2+ m2*X2+ 2*m*b*X +b2=1; lo que genera una ecuación
cuadrática de la forma (1+ m2)*X2+ 2*m*b*X + b2-1=0,
en la cual la solución indica dos valores que constituyen
el ámbito de las X, donde se cumple la doble condición,
expresada en los axiomas 2 y 3, que X2+Y2=1, y de per-
tenecer a la recta Y=m*X+b; sustituyendo en esta última
ecuación, se obtienen los valores de Y, que faltan para cons-
tituir los dos pares cartesianos entre los cuales se cumplen
ambas premisas.
Te o r ema 3 : La línea recta que forma la LEC es subtan-
gencial al arco de radio = 1, que se genera en el punto de
origen (0,0), y que cubre el segundo octante, en el primer
cuadrante (Fig. 1), entre los puntos (
√2
2,√2
2
) y (1,0).
Contenido empírico de la hipótesis
Hechos
Por una serendipia, se descubrió, que al gracar los
componentes cartesianos (X,Y), de los centroides indivi-
duales de 83 peces de la especie Mikrogeophagus ramirezi,
pertenecientes a cinco poblaciones morfométricamente
diferenciadas, se obtuvo una recta de regresión con un
R2=0.995 (García-Pérez 2021). Esta recta, dada la altísima
correlación entre ambas variables, una F= 15384.27, llevó
al razonamiento inductivo de que podía ser importante en
la caracterización de taxones a nivel especíco y supraespe-
cíco (García-Pérez 2021).
Generalizaciones confirmadas
Pickett et al. (2007) señalan tres aspectos a tomar en
cuenta para la conrmación de una teoría:
a. El grado de Concordancia entre lo Predicho y lo Ob-
servado que, en este caso vendría dado por el muy
alto coeciente de correlación, para la LEC, y la pen-
Figura 1. Localización de los hitos, en Prochilodus mariae Eigenmann, 1922 (Pisces, Characiformes, Prochilodontidae), para evaluar
formas corporales.
Líneas de estasis centroidal
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diente siempre negativa, y el intercepto con las absci-
sas, siempre positivo.
b. La existencia de Apoyo Independiente a las Premi-
sas, que puede ser obtenido al confrontarlas con las
variables independientemente generadas, pero bajo
su misma distribución de probabilidades, media y
desviación estándar, excluyendo alguna correlación
entre hitos, para mantener el completo azar.
c. La variedad de clases de evidencia, que serían las
LEC, obtenidas para distintos grupos taxonómicos
y diferentes hitos y estructuras, a los cuales se les gra-
caron los componentes (X, Y), y que también cum-
plirían con los apartados a y b.
Figura 2. Localización de los hitos, en Leptodeira sp. (Reptilia,
Squamata, Dipsadidae), para evaluar conguración de escamas.
Figura 3. Localización de los hitos, en Anadia del complejo
breviontalis (Reptilia, Squamata, Gymnophthalmidae), para
evaluar la forma de la escama frontal en individuos de seis pobla-
ciones de páramo y selva nublada.
Pruebas de falsación
Se trabajará con los ítems, contenidos dentro de las Ge-
neralizaciones Conrmadas, se incluirán distintas formas
para realizar las contrastaciones con estructuras corpora-
les en peces (Fig. 1), conguración de escamación en la-
gartos y serpientes (Fig. 2), formas de escamas en lagartos
(Fig.3), y formas geométricas obtenidas a través de plan-
tillas (Fig.4), lo cual mostrará evidencias de aplicabilidad
y universalidad.
Se generaron pseudorréplicas, usando la metodología
de García-Pérez (2021), para comparar las regresiones ob-
tenidas de valores reales con las de valores simulados, para
cada uno de los casos (Fig. 5). Una vez obtenidos estos va-
lores, se procedió a calcular sus coecientes de correlación,
para establecer su signicancia estadística, y el de regresión
e intercepto, para obtener las ecuaciones de las rectas de
los datos reales y simulados, y determinar si son estadísti-
camente diferentes.
Luego, se realizó una prueba exacta de Fischer, para
establecer si el comportamiento de la suma de cada par
de conjuntos de puntos reales y simulados, en cada ex-
perimento, tienen el mismo resultado predicho por la
teoría.
RESULTADOS
Además de que para las formas corporales de M. ra-
mirezi, al gracar las coordenadas. (X, Y) se observa una
concordancia muy alta, a diferencia de los datos simulados,
y una pendiente claramente negativa (García-Pérez, 2021,
pp. 1220-21), donde se inrió la hipótesis, y posible im-
portancia, de las LEC, en este caso, los resultados, para las
diferentes pruebas (Tablas 1 y 2) no contradicen los axio-
mas y teoremas de la presente hipótesis.
Así, todas las pruebas generaron pendientes negativas,
con alto coeciente de correlación para los valores reales,
mientras las rectas de todos los valores simulados presen-
taron pendientes con coecientes de regresión, no signi-
cativamente diferentes de cero, y una correlación nula
(Exacta de Fischer, p= 0.0001).
Una aplicación de la metodología, se realizó al compa-
rar dos LEC (Fig. 6), para las especies, Prochilodus mariae y
P. rubrotaeniatus (Pisces: Characiformes) denidas por las
siguientes ecuaciones: Y= -4.1791X+4.2966; p < 0.0001,
y Y= -3.4927X+3.6323; p < 0.0001, respectivamente, a
las cuales se les sometió a una prueba de diferencia entre
dos rectas de regresión, la cual fue altamente signicativa,
prueba t= -4.1868, p < 0.001, lo que muestra la utilidad
y aplicabilidad de las LEC, para discriminar taxones con
algún grado de diferenciación, en otros casos no es posible
encontrar tales diferencias en especies muy emparentadas
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Figura 4. Localización de los hitos, un hexágono alto (compri-
mido lateralmente), para evaluar formas en guras geométricas.
Tabla 1. Comparación de las LEC con las rectas de regresión de los valores simulados, para cada ítem analizado.
Condición de los valores de ítem Ecuación de la Recta Coeficiente de Correlación Significancia Estadística
Prochilodus rubrotaeniatus reales Y= -3.4927X+3.6323 r= 0.9978, p< 0.0001; n=14
Prochilodus rubrotaeniatus simulados Y= 0.0221X+ 0.2372 r= 0.0312 p> 0.05; n= 99
Prochilodus mariae reales Y= -4.1791X+4.2966 r= 0.9940 p< 0.0001; n= 6
Prochilodus mariae simulados Y= 0.0371X+ 0.2086 r=0.0534 p> 0.05, n= 99
Leptodeira sp. reales Y= -3.1675X+ 3.231 r=0.9942 p < 0.0001; n=11
Leptodeira sp. simulados Y= -0.020X + 0.2750 r= 0.0321 p> 0.05; n = 99
Cnemidophorus arenivagus reales Y= -3.3259X+ 3.4725 r= 0.9981 p < 0.0001; n= 8
Cnemidophorus arenivagus simulados Y= 0.1118X+ 0.1691 r= 0.1036 p> 0.05; n= 100
Cnemidophorus spendidus reales Y= -3.5122X+ 3.6506 r= 0.9946 p < 0.0001; n= 6
Cnemidophorus spendidus simulados Y= 0.2008X+ 0.0675 r= 0.1716 p> 0.05; n= 100
Anadia del complejo brevifrontalis reales Y= -1.1764X+ 1.5426 r= 0.9945 p < 0.0001; n= 6
Anadia del complejo brevifrontalis simulados Y= 0.0415X+ 0.6115 r= 0.0406 p> 0.05; n= 52
Hexágonos equiláteros reales Y= -0.9939X+ 1.4097 r= 0.9996 p < 0.0001; n= 6
Hexágonos equiláteros simulados Y= 0.1443 X+ 0.6036 r= 0.1191 p> 0.05; n= 99
Hexágonos altos reales Y= -2.9891X+ 3.1519 r= 0.9999 p < 0.0001; n= 5
Hexágonos altos simulados Y= -0.0667X+ 0.3806 r= 0.0903 p> 0.05; n= 99
Figura 5. Gráco de dispersión de las coordenadas X,Y de los
valores reales y simulados para Prochilodus rubrotaeniatus. Pun-
tos negros y línea continua, representan los valores reales que
forman una LEC; cuadrados grises y línea punteada representan
los valores simulados, con una recta de regresión no signicativa
y estadísticamente no diferente de cero.
Líneas de estasis centroidal
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una apreciable cantidad de variables de las formas, de un
hipervolumen a una línea recta en el plano, que sirve para
caracterizar o discriminar una especie, o grupo de ellas,
incluso géneros, y poder hacer comparaciones, con otros
grupos similares.
REFERENCIAS
Adams, D. C., F. J. Rohlf & D. E. Slice. 2013. A eld comes of
age: Geometric morphometrics in the 21st century. Hystrix
24: 7–14.
Bookstein, F. L. 1991. Morphometric tools for landmark data:
Geometry and biology. Cambridge, UK: Cambridge Univer-
sity Press, xviii + 435 pp.
Diez, J. A. & U. Moulines. 1997. Fundamentos de losofía de la
ciencia. Barcelona: Editorial Ariel, S. A., 512 pp.
García-Pérez, J. E. 2021. Generando pseudorréplicas para con-
trastar hipótesis ecológicas y evolutivas: el caso de un pez
ampliamente distribuido en la Orinoquia venezolana. Inter-
national Journal of Morphology 39(4): 1212–1223.
Hull, D. L. 1997. e ideal species concept – and why we can’t
get it. pp. 357–380. In: Claridge, M. F., H. A. Dawah & M.
R. Wilson. Species: the units of biodiversity. London: Chap-
man and Hall.
Pickett, S. T. A., J. Kolasa & C. G. Jones. 2007. Ecological under-
standing: e nature of theory and the theory of nature. [2nd
ed.]. Burlington, MA/San Diego, CA/ London: Academic
Press, x + 233 pp. +[i].
Popper, K. R. 1967. El desarrollo del conocimiento cientíco: con-
jeturas y refutaciones. Buenos Aires: Editorial Paidós, 463 pp.
Zelditch, M. L., D. L. Swiderski, H. D. Sheets & W. L. Fink.
2004. Geometric morphometrics for biologists: A primer. Am-
sterdam: Elsevier, Academic Press, 416 pp.
Figura 6. Gráca de las LEC de las especies Prochilodus mariae
y P. rubrotaeniatus. Puntos negros y línea continua, P. mariae;
cuadrados grises y línea punteada P. rubrotaeniatus. La diferen-
cia entre ambas LEC, es altamente signicativa.
Tabla 2. Comparación entre las rectas de valores reales vs
simulados para cada ítem.
Item Significancia estadística
Prochilodus rubrotaeniatus p < 0.0001; n= 113
Prochilodus mariae p < 0.0001; n= 105
Leptodeira spp. p < 0.0001; n= 110
Cnemidophorus arenivagus p < 0.0001; n= 108
Cnemidophorus spendidus p < 0.0001; n= 106
Anadia del complejo brevifrontalis p < 0.001; n= 58
Hexágonos equiláteros p < 0.0001; n= 105
Hexágonos altos p < 0.0001; n= 104
(García-Pérez 2021). Dada la robustez del método, éste
puede servir para falsear hipótesis de agrupamientos de
taxones supraespecícos, tales como grupos de especies y
géneros, de una manera objetiva.
CONCLUSIONES
Una estructura repetitiva, a través de los hitos, genera
las LEC, las diferencias entre LECs, vienen dadas por dife-
rencias signicativas en las formas, que podrán ser contras-
tadas sólo si ellas son tomadas a partir del mismo ordena-
miento de los hitos, o modelo de ellos. Es una regularidad
de la naturaleza, con lo cual el razonamiento inductivo es
garantizado, dentro del dominio de la geometría euclidia-
na (Diez & Moulines 1997: 407).
Se puede decir, que las LEC, son una propiedad de la for-
ma, y trascienden las estructuras biológicas, hasta llegar a las
geométricas, puesto que no hay diferencias en los patrones
de resultados obtenidos a partir de ambos tipos de datos.
Se pudo observar que le hipótesis de las LEC, presenta
una aplicabilidad sobre formas y estructuras de diferentes
orígenes, además como actúa sobre estructuras biológicas
de distinta índole, y guras geométricas, podemos hablar de
una universalidad en su ámbito de acción, y las bases teóricas
están bien establecidas en sus axiomas y teoremas, que pudie-
ron ser sometidos a falsación en las distintas pruebas efectua-
das, por tanto, tiene una base cientíca sólida (Hull 1997).
Al parecer existe suciente evidencia, como la mostra-
da acá, para considerar a las LEC, como hipótesis con alto
contenido teórico. También, pueden considerarse como
un modelo reduccionista y muy abstracto, que convierte
