Invertebrados en islas de macrofitas
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ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia
ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
https://doi.org/10.5281/zenodo.10453041 / Anartia, 37 (diciembre 2023): 9-24
Invertebrados de islas otantes de macrotas en el Lago de
Maracaibo y río Concha, Venezuela
Invertebrates in oating islands of macrophytes in the Lake Maracaibo
and Concha river, Venezuela
Leida Valero-Lacruz & Jaime E. Péfaur
Grupo de Ecología Animal, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias,
Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela.
Correo electrónico: leidava@gmail.com
(Recibido: 24-11-2022 / Aceptado: 22-11-2023 / En línea: 31-12-2023)
RESUMEN
Se estudió la composición taxonómica de la fauna de invertebrados asociada a cinco islas otantes de macrotas en las aguas
del Lago de Maracaibo y en cinco sectores de las riberas cercanas a la desembocadura del río Concha, Municipio Colón,
estado Zulia, Venezuela. También se estudió la estructura ecológica comparada de las comunidades de invertebrados entre
islas y riberas del río, y se planteó una aproximación a la Teoría Biogeográca de Islas (TBI). En las muestras de islas se
encontraron 58 morfotipos pertenecientes a 22 taxones, con un total de 1.198 individuos, mientras que en las muestras
ribereñas se identicaron 84 morfotipos pertenecientes a 26 taxones, con un total de 2.360 individuos. Se calcularon índi-
ces para conocer la estructura ecológica. Al comparar los resultados de islas otantes versus las comunidades ribereñas, se
encontró que las islas tienen una diversidad menor que la que tienen las riberas. Como un aporte a la TBI se encontró que el
mayor número de morfotipos estuvo presente en la isla de mayor área, en cambio, el menor número se encontró en la isla de
menor área. Se plantea el papel biogeográco y ecológico jugado por las islas otantes en la distribución y en el incremento
de la biodiversidad lacustre por la acción transportadora de material vegetal y faunístico.
Palabras clave: Arachnida, Annelida, biogeografía de islas, Crustacea, estado Zulia, Insecta, Mollusca.
ABSTRACT
e taxonomic composition of the invertebrate fauna associated with ve oating islands of macrophytes in the waters of
Lake Maracaibo, and of ve soil samples near the mouth of the Concha riverbanks, Colón County, Zulia State, Venezuela,
was studied by a comparison of the species diversity of islands and riverbanks; an approximation to the Island Biogeogra-
phy eory (IBT) was stated. In the island samples, 58 morphotypes belonging to 22 taxa were found, with a total of 1,198
individuals, while in the riverside samples, 84 morphotypes belonging to 26 taxa were identied, with a total of 2,360 in-
dividuals. e ecological structure was analyzed through ecological indexes. By comparison, the island diversity was lesser
than in the riverbanks. We found that the highest number of morphotypes were present on islands with the largest area,
while the lowest number of morphotypes was found on the island with the smallest area. e biogeographical and ecologi-
cal roles played by the oating macrophytes islands in the distribution and transport of vegetal and faunal elements, and in
the increase of lacustrine biodiversity are discussed.
Keywords: Arachnida, Annelida, Crustacea, Insecta, island biogeography, Mollusca, Zulia state.
L. Valero-Lacruz & J. E. Péfaur
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INTRODUCCIÓN
El Lago de Maracaibo es el mayor cuerpo de agua dulce
de Sudamérica y, como tal, presenta una serie de atributos
ecológicos que aun distan mucho de ser bien conocidos y
explicados. Uno de esos atributos es la presencia de plantas
acuáticas parcialmente sumergidas, que semejan “islas o-
tantes” sobre la supercie de sus aguas. En diversos cuerpos
de agua del mundo, estos parches de vegetación están com-
puestos por plantas macrotas que otan libremente esta-
bleciendo un hábitat particular, proveedor de condiciones
adecuadas para la presencia de una importante fauna de
invertebrados y vertebrados, caracterizada por su riqueza
y diversidad (Houle 1998).
Los parches de plantas macrotas que otan en el Lago
de Maracaibo se han desprendido de las riberas de algunos
ríos y han sido arrastrados por sus aguas (Fig. 1). Al llegar al
lago, se comportan como islas reales, en las que se encuentra
una fauna asociada a las raíces sumergidas de la vegetación
otante; así como, en ocasiones, sobre las hojas y tallos ex-
puestos fuera del agua. Los lugares proveedores de especies,
tanto animales como vegetales de las islas, son las riberas de
los ríos. Esta condición de “islas otantes” las convierte en
excelentes sujetos de estudio de aspectos zoológicos, bio-
geográcos y ecológicos. Sin embargo, en las islas proba-
blemente no habría un importante ingreso o colonización
de especies nuevas sino una pérdida de ellas por extinción
o abandono sostenido en la medida que viajan por el río, e
incluso, mientras se mantiene la condición de isla en el lago.
De manera preliminar y exploratoria, a estas islas se las po-
dría estudiar aplicándoles total o parcialmente la Teoría Bio-
geográca de Islas (TBI) de MacArthur & Wilson (1967).
Esta investigación contempla el estudio de la fauna de
invertebrados de las islas otantes de macrotas del Lago
Figura 1. Islas otantes de macrotas: A. Isla desprendida de la ribera cercana a la desembocadura del río Concha. B. Macrotas que
constituyen las islas otantes. Municipio Colón, Estado Zulia, Venezuela. Foto: J. E. Péfaur.
Invertebrados en islas de macrofitas
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de Maracaibo, con el propósito de responder a las siguien-
tes preguntas orientadoras: ¿Cuál es la composición ta-
xonómica de la fauna en las riberas del río proveedor de
especies y en las islas de macrotas? ¿Dónde está la mayor
diversidad especíca: en las islas o en las riberas? ¿Hay es-
pecies comunes entre la fauna de las riberas y la de las islas
otantes? ¿Cuál es la disimilitud entre las comunidades de
ambas situaciones? ¿Cuál es el papel de estas islas otantes
en el incremento y en la dispersión de la fauna en el lago?
El responder a estas preguntas avalaría la ejecución de este
estudio.
El objetivo nal fue conocer, de manera preliminar, la
composición de la fauna invertebrada presente en mues-
tras de plantas macrotas de las islas otantes en el Lago de
Maracaibo y de las riberas cercanas a la desembocadura del
río Concha, así como explorar tentativamente si en estos
dos ambientes se cumplen algunos postulados hipotéticos
de la TBI de MacArthur & Wilson (1967), entre ellos, la
relación número de especies/área. En este sentido, se es-
peraba probar las siguientes hipótesis de trabajo: 1) Dado
que la mayor parte (raíces y tallos) de las plantas macrotas
de las riberas del río se encuentran incrustadas en terrenos
saturados de agua, sus comunidades de invertebrados ten-
drán una baja diversidad especíca, 2)El número total de
especies de invertebrados presentes en las muestras de islas
otantes de macrotas será menor que el número total de
especies presentes en las muestras de las riberas del río, y
3) El número de especies animales presentes en las islas de
macrotas otantes será dependiente del tamaño de la isla:
a mayor tamaño, mayor número de especies alojadas en
ella, y a menor tamaño, menor será el número de especies
presentes en la isla.
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se llevó a cabo en la parte sur del Lago de Ma-
racaibo y en las riberas relativamente cercanas a la desem-
bocadura del río Concha al lago, parroquia Santa Bárbara,
municipio Colón, estado Zulia, Venezuela.
El sistema del Lago de Maracaibo está situado en el no-
roccidente de Venezuela entre los 8°22’ y 11°51’ N y 70°30’
y 73°24’ O, con 12.958,42 km
2
de extensión y una profundi-
dad máxima de 34 metros, cuyas aguas están en libre comu-
nicación con el mar Caribe a través del Golfo de Venezuela
(Fig. 2A) (Troncone et al. 2014). Las aguas dulces que in-
gresan al lago por el sector suroccidental, provienen de ríos
de distintas dimensiones, siendo los principales Catatumbo,
Escalante, Chama y Motatán; provenientes de la Cordillera
de Los Andes colombiana y de la Sierra Nevada de Mérida
(Laval et al. 2005, Medina & Barboza 2006, Pefaur 2007).
Figura 2. A. Vista satelital del Lago de Maracaibo, ubicado al occidente de Venezuela, el cual se comunica con el Golfo de Venezuela y el
Mar Caribe por el estuario y el Estrecho de Maracaibo. Fuente: Google Earth (2023). B. Corrientes de las aguas del Lago de Maracaibo,
ilustradas por las masas de algas como indicadoras de su circularidad. Fuente: www.earth.com/image/lake-maracaibo-venezuela-2/
L. Valero-Lacruz & J. E. Péfaur
12
La climatología de la cuenca del Lago de Maracaibo está
determinada principalmente por el régimen de vientos ali-
sios que soplan regularmente del noreste, de noviembre a
abril; de mayo a octubre estos vientos cambian de direc-
ción tomando preeminencia los vientos locales. La preci-
pitación anual muestra una clara disminución desde el sur
del Lago de Maracaibo (3.500 mm) hacia el norte, donde
se registran valores de 125 mm, extendiéndose la estación
lluviosa de mayo a noviembre y la estación seca de diciem-
bre a abril (PNCT 1975, Laval et al. 2005, Medina & Bar-
boza 2006).
La temperatura en el Lago de Maracaibo y sus alrede-
dores también depende fundamentalmente de los vientos
alisios, que empujan masas de aire desde el norte hacia la
Sierra de Perijá y de allí hacia el sur, originando un área de
baja presión sobre la desembocadura del río Catatumbo.
Esto hace que las masas de aire de los desladeros de Los
Andes se muevan hacia las tierras del Sur del Lago, origi-
nando convergencia de vientos que generan lluvia durante
la mayor parte del año (Rodríguez 1973).
En cuanto a los suelos de la región, éstos se han formado
sobre una gran variedad de materiales litológicos (sobre la
roca basal con relieve escarpado o sobre materiales trans-
portados) y bajo condiciones climáticas y topográcas
cambiantes (PNCT 1975).
Las aguas del lago circulan y presentan mareas y co-
rrientes. La circulación, que responde a los factores de es-
correntía, precipitación y entrada de agua desde el mar por
el Golfo de Venezuela, permite apreciar el tiempo de per-
manencia de las aguas en el lago, que ha sido estimada en-
tre 4 a 11 años (Carter 1955 a, b; Corona 1964, Friedman
et al. 1956: todos ellos en Rodríguez 1973). La circulación
de las aguas se da por el exceso de agua dulce procedente
de la escorrentía de cuantiosos ríos y caños, cuya descarga
anual de aproximadamente 49.000 millones de metros cú-
bicos de agua, sale por el estuario del lago hacia el Golfo
de Venezuela. La mayor parte de esta escorrentía entra por
el sur del lago, principalmente por aporte de los ríos Ca-
tatumbo, Escalante, Chama y Motatán, con descargas en
sentido mayormente perpendicular al eje mayor del lago,
originando una corriente supercial de dirección paralela
a la costa sur. Esta corriente es forzada por la costa hasta
la altura de Cabimas, desde donde una parte de las aguas
sale por el Estrecho del Lago y el resto se desvía hacia el
oeste realizando una circularidad, como se aprecia indirec-
tamente en la gura 4 por la representación de masas de
algas. Las mareas que ocurren en las aguas tienen su origen
en el mar Caribe y se extienden hasta la barrera que cons-
tituye las tierras rmes en el límite sur del lago, siguiendo
una secuencia que ha sido medida y estudiada por Redeld
(1961: en Rodríguez 1973).
Por otra parte, las características físico-químicas del
lago son producto de la mezcla de las aguas más salinas
que provienen del Golfo de Venezuela y las aguas dulces de
los ríos. La salinidad se ha incrementado más de tres veces
en los últimos 50 años, debido a la incorporación salina a
través del canal del golfo (Troncone et al. 2014). Medina
& Barboza (2006) señalan que los valores de la salinidad
promedio de las aguas superciales en dirección N-S dis-
minuyen desde el golfo (35 ups) hasta las aguas estuarinas
de la bahía de El Tablazo donde los valores son más incons-
tantes por las variaciones anuales de precipitación y esco-
rrentía terrestre.
En suma, José-Bracho et al. (2016), evaluaron la cali-
dad del agua del Lago de Maracaibo a través de seis pun-
tos de muestreo en tres sectores: Zona I entre el golfo
y el lago; Zona II entre la bahía El Tablazo, el canal de
navegación y el área de inuencia del río Limón; y Zona
III en el sur del lago correspondiente a las estaciones de
mayor profundidad. En las cuatro estaciones más al norte
(ZonasI y II), estos autores registraron un mezclado ho-
mogéneo producto de la entrada de agua salina del golfo
hacia el lago, causado por el régimen de marea, mientras
que en las dos estaciones más al sur del lago (Zona III) los
valores reejan una condición menos homogénea por una
tendencia de intrusión de una cuña salina producto de la
diferencia de densidad entre el agua dulce y el agua salada.
Los valores de salinidad muestran una disminución en di-
rección N-S de 8,43 a 1,88 ups. En cuanto al oxígeno di-
suelto (OD), se registraron los mayores valores en las tres
estaciones más al norte (10,5; 9,8 y 8,9 mg/L) y los meno-
res en las tres estaciones más al sur (6,7; 5,7 y 8,6mg/L).
Por último, José-Bracho et al. (2016) presentan valores de
temperatura y pH tomados en estos puntos de muestreo,
que promediados alcanzan una temperatura en la super-
cie del agua de 29° C y un pH de 7,67.
Aun cuando no se cuenta con registros de lluvia en el
lago mismo, se hace referencia a los volúmenes tomados en
tierra en varios puntos cercanos de la zona sur del Lago de
Maracaibo que cuenta con registros pluviométricos, como
son las localidades de Encontrados, El Guayabo y Santa
Bárbara (Péfaur 2007), donde se pueden evidenciar dos
picos de precipitaciones, principalmente de marzo a mayo
y de septiembre a noviembre.
Son numerosos los principales ríos auentes de este lago
(Laval et al. 2005, Medina & Barboza 2006, Pefaur 2007),
donde destacan los ríos de la parte sur de la hoya: Cata-
tumbo, Escalante, Chama y Motatán, a los cuales deben
agregarse ríos menores, como el río Concha, lugar donde
se realizó la otra parte de este estudio. El río Concha, hacia
su desembocadura, conserva en la mayor parte de sus ribe-
ras una notable vegetación arbórea ribereña, de tipo selva
Invertebrados en islas de macrofitas
13
pluvial siempre verde lluviosa, acompañada de manglares
y el sustrato de esta vegetación se corresponde al suelo li-
moso típico de la zona lacustre del Lago de Maracaibo, con
partes salitrosas. El clima, húmedo y cálido, se corresponde
con un clima tropical megatérmico húmedo, con una tem-
peratura media anual de 27°C y una precipitación anual de
1.400 mm (COOPROVENCA 2018).
En cuanto a las condiciones físico-químicas que pre-
senta el río Concha, se puede resaltar una salinidad que
varía entre 6 y 10 ppm (época de lluvia) y de 30 a 35 ppm
(época de sequía), temperaturas que oscilan entre 24 y 28°
C (siendo los meses de agosto a noviembre los más fríos),
oxígeno disuelto que varía de 6 a 18 mg/L (teniendo su
máxima concentración entre las 11:00 y la 14:00 horas y la
mínima entre las 5:00 y 6:30 horas) y pH de 8,10 (COO-
PROVENCA 2018).
METODOLOGÍA
El punto de partida del trabajo de campo fue Puer-
to Concha (09°02′03′′ N, 71°44′56′′ O), desde donde se
realizaron dos exploraciones, efectuadas en diciembre de
2017 y enero de 2018.
Trabajo de campo
En la primera exploración (diciembre 2017), el mues-
treo en islas se efectuó en aguas del sector Sur del Lago
de Maracaibo, seleccionando al azar cinco islas otantes
ubicadas entre 0,3 y 5,0 km de distancia a la tierra rme
(desembocadura del río Concha), de entre todas las islas de
macrotas que a la fecha y momento del estudio estuvieron
presentes.
Para la recolección de la fauna asociada a las macrotas,
se seleccionaron islas otantes cuya supercie varió entre
0,7 y 9,5 m
2
. En la tabla 1 se muestra la supercie de cada
una de las islas seleccionadas. El acercamiento a las islas se
hizo desde una lancha, procediendo a medir su longitud
y ancho, y a recoger las muestras de macrotas, las cuales
fueron lavadas, agitándolas manualmente dentro de un re-
cipiente para liberar la mayor cantidad de animales posi-
ble. A objeto de unicar el esfuerzo de captura, el tamaño
de las muestras de vegetación insular fue de una supercie
similar (aproximadamente un 0,5 m
2
de supercie), y el
tiempo de agitación y lavado de las raíces dentro del reci-
piente fue igual a un minuto. Luego el agua del recipiente
se ltró por un tamiz estándar de laboratorio de 30 cm de
diámetro y de 250 µm de luz de malla. El contenido sólido
se jó con una solución de alcohol al 70%, y fue rotulado
con el número de la muestra, ubicación geográca, fecha y
recolectores. A la par, alrededor de tres de las islas otantes
seleccionadas se midieron algunos parámetros físico-quí-
micos del agua; entre ellos Temperatura (°C), Salinidad
(g/L), pH y Oxígeno Disuelto (% de saturación).
En la segunda exploración (enero de 2018) se realizó
el muestreo sobre las riberas cercanas a la desembocadura
del río Concha (9°05’32’’ N, 71°42’52’’ O), seleccionando
dos puntos de muestreo en la ribera izquierda y tres puntos
en la ribera derecha del río. En cada punto, se hizo enca-
llar la lancha en tierra rme y se obtuvo la correspondiente
muestra extrayendo un trozo de sustrato ribereño, de apro-
ximadamente 0,5 m
2
de supercie cubierta con vegetación
de macrotas. La fauna se obtuvo con un procedimiento
igual al empleado para las muestras en islas de macrotas.
Trabajo de laboratorio
Las muestras recolectadas en el trabajo de campo, en
ambas situaciones (I = Isla y RRC = Ribera del río Con-
cha), fueron sometidas a una limpieza y conservación del
material faunístico en alcohol al 70%. La identicación se
hizo en base a morfotipos utilizando literatura especializa-
da (Pennak 1953, Smith & Silva 1983). Una vez clasica-
dos, se contabilizó el número de individuos de cada mor-
fotipo por muestra, ordenándolos en tablas. Los animales
se conservaron en frascos sellados para ser depositados en
colecciones institucionales, a objeto de disponer de ejem-
plares de referencia.
Los animales colectados se clasicaron en distintos gru-
pos taxonómicos de invertebrados y vertebrados, así como
en tres categorías ecológicas de acuerdo con su desenvol-
vimiento vital: Acuáticos, Terrestres y Voladores, conside-
rando como animales acuáticos a aquellos que desarrollan
sus actividades en cuerpos de agua y que pueden mantener-
se normalmente entre las distintas partes sumergidas de las
plantas; como animales terrestres a aquellos que desarro-
llan sus actividades parcial o permanentemente en el suelo;
y como animales voladores, a taxones que utilizan el medio
aéreo en algunas de sus actividades.
Tabla 1. Supercie (m
2
) de las islas otantes de macrotas
estudiadas en el Lago de Maracaibo, estado Zulia. Vene-
zuela.
Isla
Largo
(m)
Ancho
(m)
Supercie
(m
2
)
I-1 2,72 3,26 8,867
I-2 0,35 1,36 1,141
I-3 0,90 1,98 2,934
I-4 0,22 4,10 0,717
I-5 2,90 1,89 9,454
L. Valero-Lacruz & J. E. Péfaur
14
Análisis de los datos
Se elaboraron tablas con los números de individuos y
abundancias relativas totales de morfotipos encontrados
en las islas de macrotas del lago y de las muestras de las
riberas cercanas a la desembocadura del río Concha. Para
la identicación de cada morfotipo en la tabla, se constru-
yó un acrónimo con letras en mayúsculas, correspondien-
tes al nombre del taxón que lo identica, más la letra M
de la palabra “morfo” con el número que le correspondía.
Por ejemplo, si se trata de un arácnido sus acrónimos serán
ARACM1, ARACM2, ARACM3, y así sucesivamente.
Del mismo modo, se usaron letras minúsculas para iden-
ticar estadios larvales (l) o pupales (p). Por ejemplo, DI-
PlM1 (morfotipo 1 de larva de Diptera) y LEPpM1 (mor-
fotipo 1 de pupa de Lepidoptera). También se construyó
una tabla con el número y categorías ecológicas de los mor-
fotipos encontrados.
Para apreciar la estructura de las comunidades animales,
se utilizó el número efectivo de especies (ENS) como una
medida de diversidad, en unidades de número de especies,
ya que permite una mejor interpretación de la diversidad
de las comunidades y las comparaciones entre sitios (Mo-
reno et al. 2011). Se trata de una serie de números que per-
miten calcular el número de especies cuando cada especie
es ponderada por su abundancia relativa (Hill 1973). Estos
son:
N
0
= número total de especies (S)
N
1
= número de especies abundantes = e
H’
N
2
= número de especies muy abundantes = 1/λ
Para analizar la disimilitud entre la riqueza de los mor-
fotipos presentes en las islas y en las riberas, se utilizó el
método POD propuesto por Podani y Schmera (2011),
que plantea distinguir tres fracciones del conjunto de es-
pecies entre dos sitios: el número de especies compartidas
(superposición), el reemplazo de especies (recambio espa-
cial) y la diferencia de riqueza (Carvalho et al. 2012, Cal-
derón-Patrón & Moreno 2019). Con el método POD, la
medida de disimilitud total se basa en el índice de Jaccard
de la siguiente manera:
β
cc
= β
-3
+ β
rich
donde: β
cc
=disimilitud total, β
-3
=disimilitud debida al re-
emplazo y β
rich
=disimilitud debida a las diferencias en ri-
queza, de acuerdo con las siguientes fórmulas:
que en este caso se basó en el número de morfotipos ex-
clusivos presentes en la comunidad de islas (b), en el nú-
mero de morfotipos exclusivos presentes en la comunidad
de las riberas (c), y el número de morfotipos compartidos
por ambas comunidades (a), siendo min(b,c) el número de
sustituciones entre dos sitios, dado por el número mínimo
de especies exclusivas.
RESULTADOS
Físico-química del agua del lago
Las condiciones físico-químicas de las aguas del sector
sur del Lago de Maracaibo se presentan en la tabla 2. El
promedio de los valores tomados alrededor de tres islas
sobre el lago muestra que, en general, la temperatura de
las aguas a nivel supercial (32,23° C) es superior a la am-
biental del sector de tierra rme cercano al lago (27,12° C,
promedio de los años 1993-2002; en Péfaur, 2007), pero
muy similar a las temperaturas registradas sobre el lago por
Gessner (1956, en Rodríguez 1973), a diferentes distan-
cias (en kilómetros) de la desembocadura del río Catatum-
bo (Tabla 2).
Por otra parte, el valor promedio registrado de salini-
dad fue de 0,36 g/l (0,36 S‰), que también se correspon-
de al menos con el valor encontrado por Gessner (1956,
en Rodríguez, 1973) sobre la desembocadura del río Ca-
tatumbo (0 Km, 0,33 S‰); este último valor es produc-
to del agua dulce del río Catatumbo que se adentra hasta
varios kilómetros de su desembocadura antes de que ocu-
rra la completa mezcla con el agua del lago. Sin embargo,
Troncone et al. (2014) agruparon registros de salinidad
del agua del lago obtenidos de diferentes fuentes reporta-
das desde 1937, observando un incremento general que,
aunque se mantiene creciente, presentaron una tendencia
a revertirse desde el 2004. Los valores indicaban que la
salinidad promedio del agua en el estrato supercial (zona
mezclada o epilimnion) venía reduciéndose, pasando de
2,06 S‰ en agosto-septiembre 2011 a 1,98 S‰ en febre-
ro 2012, y a 1,84 S‰ en abril-mayo 2012; esta disminu-
ción fue asociada a la alta variabilidad climática de esos
últimos años y a períodos multianuales lluviosos (Tron-
cone et al. 2014).
En el caso del oxígeno disuelto (OD), el promedio
obtenido de los alrededores de las islas otantes fue de
46,60%, ligeramente por debajo del valor de saturación de
oxígeno 54,15% registrado por Castro & Marín (2021).
El pH encontrado uctuó con valores entre 6,19 a 6,38,
con tendencia ligeramente ácido (Tabla 2), cuando José-
Invertebrados en islas de macrofitas
15
Bracho et al. (2016) y Castro & Marín (2021) reportaron
valores promedios de pH de 7,67 y 8,38, respectivamente.
Biota
Las macrotas de las islas otantes del Lago de Mara-
caibo están conformadas por un extenso y variado grupo
de plantas acuáticas que suelen tener una amplia distri-
bución mundial en lagos (Gordon 2016, Rial et al. 2016,
Jørgensen et al. 2012, Chambers et al. 2008, Whittaker
& Fernández-Palacios 2007, Jones et al. 2003, Velásquez
1994, Morales 1986, Spence 1982), entre las que destacan
la bora o or de bora (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms,
1883: Pontederiaceae), la lechuga de agua (Pistia stratiotes
L., 1753: Araceae), salvinia (Salinia molesta D. Mitch.:
Salviniaceae) y redondita de agua (Hydrocotyle ranunculoi-
des L. f. 1782: Araliaceae), así como algunas especies de
lentejas de agua (Lemna spp., Spirodela spp.: ambas Ara-
ceae). Entre las raíces de estas plantas, intrincadas, como
para dar sustento a su otabilidad, se aloja una importante
representación de especies faunísticas, tanto de invertebra-
dos como de algunos vertebrados (Fig. 1).
Como fue señalado anteriormente, la identicación del
material zoológico se hizo a nivel de morfotipos. Así, la
fauna recolectada en las islas otantes estuvo compuesta
por 1.198 individuos agrupados en 58 morfotipos perte-
necientes a 22 taxones, únicamente de invertebrados (Ta-
blas 3 y 4). Los morfotipos dominantes, en términos del
número de individuos, correspondieron al morfotipo larva
de dípteros (DIPlM1) con un total de 393 (32,8%) indi-
viduos, uno de bivalvos (BIVM1) con 206 (17,2%) indi-
viduos, y uno de isópteros (ISOM1) con 118 (9,85%) in-
dividuos. Otros 31 morfotipos fueron considerados como
intermedios en número de individuos, con valores entre
dos y 94 individuos. Los restantes 24 morfotipos fueron
considerados raros, por presentar solo un individuo en la
comunidad estudiada (Tabla 3).
Por otra parte, en las islas otantes los taxones de la ca-
tegoría Acuáticos fueron nueve (41%) y los de la categoría
Terrestres sumaron ocho (36%) (Tabla 4). Los coleópteros
y los gasterópodos presentaron taxones de la categoría Te-
rrestres/Acuáticos (9%). Es de destacar la particular pre-
sencia de tres taxones de la condición Voladores, corres-
pondientes a dípteros, hemípteros e himenópteros (14%).
El grupo taxonómico más diverso fue el orden Coleoptera,
con ocho diferentes morfotipos, seguido por la clase Ara-
chnida que presentó seis morfotipos, y por ácaros, gasteró-
podos e himenópteros que presentaron cuatro morfotipos
cada uno (Tabla 4).
En las muestras de las riberas cerca de la desembocadura
del río Concha, consideradas como continente o matriz,
se registraron 2.360 animales (Tabla 3), agrupados en 84
morfotipos pertenecientes a 26 taxones (Tabla 4). La ma-
yoría de los taxones corresponden a invertebrados, con
la aparición de tan sólo un grupo de vertebrados: Peces
(PISM1 y PISM2). Las unidades faunísticas dominantes
en términos del número de individuos corresponden a dos
morfotipos de la clase Ostracoda (OSTM1 y OSTM2),
con un total de 369 (15,64%) y 328 (13,90%) individuos,
y dos morfotipos de la clase Bivalvia (BIVM1 y BIVM2),
con 368 (15,59%) y 174 (7,37%) individuos, respectiva-
mente. Otros tres morfotipos fueron considerados como
intermedios presentando valores por encima de 100 in-
dividuos: dos de larvas del orden Diptera (DIPlM1 y
DIPlM2), con 261 (11,06%) y 136 (5,76%) individuos,
Tabla 2. Promedio y desviación estándar (DS) de parámetros físico-químicos del agua del Lago de Maracaibo, tomados
alrededor de tres de las islas otantes de macrotas, comparados con los valores obtenidos por Gessner (1956, en Rodrí-
guez, 1973) en diferentes distancias desde la desembocadura del río Catatumbo en el Lago de Maracaibo. Estado Zulia,
Venezuela.
Muestra Temperatura (° C) Salinidad (g/L) pH
Oxígeno disuelto
(% de saturación)
I-1 32,10 0,42 6,38 44,10
I-2 32,30 0,43 6,20 50,60
I-3 32,30 0,23 6,19 45,10
Promedio (DS) 32,23 (0,12) 0,36 (0,11) 6,26 (0,11) 46,60 (3,50)
Gessner (1956, en
Rodríguez, 1973)
0 Km 29,70 0,33 - -
2,4 Km 31,70 0,62 - -
4,8 Km 32,20 1,02 - -
7,2 Km 32,10 1,22 - -
L. Valero-Lacruz & J. E. Péfaur
16
Tabla 3. Abundancia, riqueza y frecuencia relativa (Fr) de los morfotipos recolectados en el Lago de Maracaibo y en las
riberas cercanas a la desembocadura del río Concha. Estado Zulia, Venezuela. 2017-2018. I = Isla, RRC = Riberas del Río
Concha.
Morfotipos
Número de individuos, I Número de individuos, RRC
1 2 3 4 5 Tota l Fr % 1 2 3 4 5 To ta l Fr %
ACARI
ACAM1 3 2 5 0,42 3 10 3 16 0,68
ACAM2 1 1 0,08 2 2 0,08
ACAM3 1 1 2 0,17 4 4 0,17
ACAM4 1 1 0,08 6 6 1 13 0,55
ACAM5 2 1 3 0,13
ACAM6 1 1 0,04
AMPHIPODA AMPHM1 1 1 0,08
ARACHNIDA
ARACM1 1 1 0,08
ARACM2 5 5 0,42 1 1 0,04
ARACM3 1 1 0,08 1 1 0,04
ARACM4 1 1 0,08 1 1 2 0,08
ARACM5 1 1 0,08 3 1 4 0,17
ARACM6 2 2 0,17 1 1 0,04
BIVALVIA
BIVM1 11 12 178 5 206 17,2 41 309 18 368 15,59
BIVM2 6 6 0,5 77 56 41 174 7,37
COLLEMBOLA
COLLM1 3 13 16 1,34 1 7 5 13 0,55
COLLM2 1 1 0,08 2 1 3 0,13
COLLM3 1 1 0,08 1 1 0,04
COLLM4 7 7 0,3
COLEOPTERA
COLM1 1 2 3 6 0,5 9 14 3 35 14 75 3,18
COLM2 3 4 2 9 0,75 6 1 4 10 21 0,89
COLM3 8 1 9 0,75 1 1 0,04
COLM4 1 1 0,08 1 1 4 6 0,25
COLM5 4 4 0,33 2 2 0,08
COLM6 1 1 0,04
COLlM1 4
4 0,33 3 3 0,13
COLlM2 9 9 0,75
COLlM3 1 1 0,08 1 3 4 0,17
COLlM4 1 1 0,04
COPEPODA COPM1 5 5 0,42
CRUSTACEA CRUM1 1 1 0,04
CULICIDAE CULM1 1 1 0,04
DECAPODA
DECM1 8 1 28 22 59 4,92 1 1 5 3 10 0,42
DECM2 1 1 0,08 2 2 0,08
DECM3 1 1 0,08 21 2 23 0,97
DECM4 2 2 0,08
DECM5 1 1 0,04
Invertebrados en islas de macrofitas
17
Tabla 3. (Continuación)
Morfotipos
Número de individuos, I Número de individuos, RRC
1 2 3 4 5 Tota l Fr % 1 2 3 4 5 Tota l Fr %
DIPTERA
DIPM1 1 2 3 0,25 6 6 0,25
DIPM2 1 1 0,08
DIPM3 1 1 0,08
DIPlM1 68 36 170 119 393 32,8 104 40 56 61 261 11,06
DIPlM2 1 1 0,08 75 44 17 136 5,76
DIPlM3 2 2 0,08
DIPlM4 41 41 1,74
DIPlM5 2 2 0,08
EPHEMEROPTERA
EPHlM1 2 2 0,08
EPHlM2 4 4 0,17
EPHlM3 2 2 0,08
FORMICIDAE
FORM1 1 1 0,04
FORM2 1 2 3 0,13
FORM3 1 1 0,04
GASTEROPODA
GASM1 5 4 28 37 3,09 2 5 10 17 0,72
GASM2 1 33 1 35 2,92 6 29 35 1,48
GASM3 1 1 0,08 4 2 1 7 0,3
GASM4 6 6 0,5 5 1 4 10 0,42
GASM5 2 2 0,08
HEMIPTERA
HEMM1 4 4 0,33 1 2 3 0,13
HEMM2 1 1 0,08
HEMM3 1 1 0,04
HEMM4 1 1 0,04
HEMM5 1 1 0,04
HEMM6 1 1 2 0,08
HYMENOPTERA
HYMM1
2 1 3 0,25
HYMM2 2 2 0,17
HYMM3 1 2 3 0,25
HYMM4 3 3 0,25
HIRUDINEA HIRUM1 1 1 0,08
HOMOPTERA
HOMM1 2 2 0,17 1 1 0,04
HOMM2 1 1 2 0,17 4 9 2 3 18 0,76
HOMM3 1 1 0,08 2 2 0,08
HOMM4 1 1 0,04
HOMM5 2 2 0,08
INSECTA
INSM1 5 5 0,21
INSM2 1 1 0,04
ISOPTERA
ISOM1 34 77 1 6 118 9,85 3 3 4 10 0,42
ISOM2 1 1 0,08
L. Valero-Lacruz & J. E. Péfaur
18
y uno del orden Ortoptera (ORTM2), con 107 (4,53%)
individuos. También 52 morfotipos fueron considerados
intermedios, presentando valores entre 2 y 77 individuos.
Finalmente, otros 25 morfotipos fueron considerados ra-
ros, por presentar tan solo un individuo (Tabla 3).
En los taxones recolectados en las riberas cerca de la
desembocadura del río Concha se reconocieron las mis-
mas cuatro categorías ecológicas: la categoría Acuáticos
estuvo representada por 11 taxones (42%), la categoría
Terrestres sumó 10 (38%) y dos grupos presentaron la ca-
tegoría Terrestres/Acuáticos (8%), los mismos taxones que
en las muestras de las islas (coleópteros y gasterópodos).
Aquí también se encontraron dos de la categoría Voladores
(12%) correspondientes a los órdenes Hemiptera y Dipte-
ra (Tabla 4). Los grupos taxonómicos más diversos fueron
de los órdenes Coleoptera, larvas de Odonata y Acari, con
nueve, siete y seis diferentes morfotipos, respectivamente.
El estudio comparado de la fauna de islas y muestras
ribereñas mostró que la isla con menor área (0,717 m
2
)
presentó el menor número de morfotipos (13), mientras
que la isla con mayor área (9,454 m
2
) presentó el mayor
número (33). Para conocer parcialmente la estructura
intra-comunidades de las islas otantes y de las riberas,
se calcularon índices ecológicos. La medida de diversidad
N
0
mostró que las riberas del río Concha son más ricas en
morfotipos (S
RRC
= 84) que las islas (S
I
= 58). Al incluir
todos los morfotipos y su abundancia relativa en la me-
dida de diversidad N
1
, se encontró que las riberas del río
Concha tienen una diversidad igual a la que tendría una
comunidad teórica de N
1
=17,29 morfotipos donde todos
Tabla 3. (Continuación)
Morfotipos
Número de individuos, I Número de individuos, RRC
1 2 3 4 5 Tota l Fr % 1 2 3 4 5 Tota l Fr %
LEPIDOPTERA
LEPlM1 1 3 20 7 31 2,59 4 6 10 0,42
LEPlM2 4 1 7 12 0,51
LEPpM1 4 4 0,17
MEGALOPTERA MEGlM1 1 9 10 0,42
NEUROPTERA
NEUM1 5 2 7 0,3
NEUM2 1 1 0,04
ODONATA
ODOlM1 2 1 2 3 8 0,67 17 1 10 15 43 1,82
ODOlM2 2 1 11 14 1,17 29 44 1 3 77 3,26
ODOlM3 3 4 3 10 0,83 1 26 27 1,14
ODOlM4 1 1 0,04
ODOlM5 1 1 0,04
ODOlM6 1 1 0,04
ODOlM7 4 4 0,17
ORTHOPTERA
ORTHM1 1 1 0,08 1 2 3 0,13
ORTHM2 21 86 107 4,53
ORTHM3 1 1 0,04
OSTRACODA
OSTM1 27 8 21 3 59 4,92 1 368 369 15,64
OSTM2 47 9 37 1 94 7,85 116 143 69 328 13,9
PISCES
PISM1 1 1 0,04
PISM2 2 2 0,08
PLECOPTERA PLElM1 1 1 0,08
PSOCOPTERA PSOM1 1 1 0,08
TRICHOPTERA TRIlM1 2 1 3 0,13
Total individuos 157 233 417 139 252 1198 151 522 266 1008 413 2360
Total morfotipos 21 18 16 13 33 58 19 41 15 33 43
84
Invertebrados en islas de macrofitas
19
Tabla 4. Número de taxones y Categoría Ecológica de los morfotipos determinados en las muestras de la fauna asociada a
las islas otantes de macrotas del Lago de Maracaibo y de las riberas cercanas a la desembocadura del río Concha. Estado
Zulia, Venezuela. I = Isla, RRC = Riberas del río Concha.
Taxón
Morfotipos
Categoría Ecológica
I RRC
1 Ácaros 4 6 Terrestres
2 Anfípodos 1 0 Acuáticos
3 Arácnidos 6 5 Terrestres
4 Bivalvos 2 2 Acuáticos
5 Colémbolos 3 4 Terrestres
6 Coleópteros 8 9 Terrestres/Acuáticos
7 Copépodos 1 0 Acuáticos
8 Crustáceos 0 1 Acuáticos
9 Culícidos 0 1 Voladores
10 Decápodos 3 5 Acuáticos
11 Dípteros 3 1 Voladores
12 Dípteros larvas 2 5 Acuáticos
13 Efemerópteros larvas 0 3 Acuáticos
14 Formícidos 0 3 Terrestres
15 Gasterópodos 4 5 Terrestres/Acuáticos
16 Hemípteros 2 5 Voladores
17 Himenópteros 4 0 Voladores
18 Hirudíneos 1 0 Acuáticos
19 Homópteros 3 5 Terrestres
20 Insectos no determinados 0 2 Terrestres
21 Isópteros 2 1 Terrestres
22 Lepidópteros larvas 1 2 Terrestres
23 Lepidópteros pupas 0 1 Terrestres
24 Megalópteros larvas 0 1 Acuáticos
25 Neurópteros larvas 0 2 Acuáticos
26 Odonatos larvas 3 7 Acuáticos
27 Ortópteros 1 3 Terrestres
28 Ostrácodos 2 2 Acuáticos
29 Peces 0 2 Acuáticos
30 Plecópteros larvas 1 0 Acuáticos
31 Psocópteros 1 0 Terrestres
32 Tricópteros larvas 0 1 Acuáticos
Tota l 58 84
Taxa 22 26
L. Valero-Lacruz & J. E. Péfaur
20
ellos tuvieran la misma abundancia, mientras que las islas
tienen una diversidad igual a la que tendría una comuni-
dad de N
1
=11,59 morfotipos efectivos. Al expresar estas
equivalencias, se puede deducir que las islas tienen solo un
67% de la diversidad que tienen las riberas del río Concha.
Finalmente, con la medida de diversidad N
2
las riberas del
río (N
2
= 10,53) alcanzan igualmente una diversidad ma-
yor que aquella de las islas (N
2
= 6,21).
Por otra parte, para el estudio de la diversidad beta se
tienen dos comunidades muestreadas: las islas otantes del
lago (sitio A) y las muestras de las riberas del río Concha
(sitio B) que en conjunto tienen 99 morfotipos (58 en el
sitio A y 84 en el sitio B). De estas, 43 morfotipos se com-
parten entre los sitios (a= 43), 15 se encuentran exclusiva-
mente en el sitio A (b= 15) y 41 son exclusivas del sitio B
(c= 41) (Tabla 3). La disimilitud total alcanzada entre las
comunidades faunísticas fue de β
cc
= 0,5657; lo que indica
que los 56 morfotipos no compartidos del total de los 99
morfotipos presentes en el estudio, representan aproxima-
damente el 57%. Además, la contribución del recambio a
esta disimilitud total es de β
-3
= 0,3030; es decir, de este
57%, aproximadamente el 30% corresponde a la substi-
tución de 15 morfotipos de las riberas por 15 de las islas
lacustres. Finalmente, la contribución de las diferencias en
riqueza entre los dos sitios es β
rich
= 0,2626; por lo tanto,
las diferencias en riqueza constituyen cerca del 26% de la
disimilitud total.
DISCUSIÓN
La zona Sur del Lago constituye un delta donde conver-
gen los ríos provenientes de la Cordillera Oriental de Los
Andes colombianos, de la Sierra de Perijá y de la Sierra Ne-
vada de Mérida. Allí hay una gran incorporación de agua
dulce que tiene inuencia en la composición físico-química
del Lago de Maracaibo, proporcionándole características
particulares que han permitido el establecimiento de ciu-
dades y pueblos con gran actividad pesquera, básicamente
de explotación de crustáceos (camarones y cangrejos).
La variabilidad de la salinidad en la zona Sur del Lago
responde al ujo de los ingresos de agua dulce proveniente
de los ríos aledaños. En este estudio, la salinidad del agua
asociada a las muestras de islas correspondió a sectores de
la entrada de las aguas dulces del río Concha. De esta ma-
nera, la salinidad, en general, incrementa en la medida que
el punto de muestreo se distancie de la desembocadura de
los ríos y/o se acerque a la desembocadura del lago hacia el
mar Caribe, tal como lo muestra Rodríguez (1973) para
el caso de la desembocadura del río Catatumbo en el lago.
En el caso del oxígeno disuelto (OD), Rodríguez (1973)
señala que la principal fuente de oxígeno en el agua del
Lago de Maracaibo, es la atmósfera. Su solubilidad depen-
de de la temperatura, encontrándose que a una temperatu-
ra de 32° C los valores están entre 44-51% de saturación
(Tabla 2), lo que determina una [OD] aproximada entre
3,22-3,73 mg/L, respectivamente. Estos valores se encuen-
tran ligeramente por debajo de los mencionados por Cas-
tro y Marín (2021) de 4,01 mg/L, a una temperatura de
30,75° C, lo cual se corresponde, ya que aguas más cálidas
disuelven menores cantidades de oxígeno. Por otra parte,
José-Bracho et al. (2016), al relacionar los valores de tem-
peratura y oxígeno disuelto de las aguas del lago, encontra-
ron que están inversamente vinculados debido a que la oxi-
dación biológica aumenta con la temperatura, producto de
la abundante materia orgánica que viene creciendo desde
el norte al sur del lago, situación evidenciada también en
la relación OD-pH por la acidicación progresiva de las
aguas. El pH encontrado uctuó con valores entre 6,19 a
6,38, con tendencia a la acidicación (Tabla 2).
Las islas otantes de macrotas observadas en las aguas
del Lago de Maracaibo, posiblemente se han formado
como resultado del desprendimiento de fragmentos de ve-
getación aguas arriba de los ríos que desembocan en el lago.
En el análisis realizado en las islas otantes, se comprobó la
existencia de una fauna representada por diferentes inver-
tebrados, y en algunas escasas oportunidades por huevos,
larvas y juveniles de peces. Esta fauna se encuentra asocia-
da a las raíces, tallos y hojas de la vegetación, mientras la
isla se desplaza por las corrientes superciales del lago. Esta
circunstancia no es particular para el Lago de Maracaibo,
sino que es un proceso ecológico que ocurre en otras partes
del mundo donde existe un traslado pasivo de fauna en is-
las otantes de diversos tamaños y de diversa composición
orística (Oliver & McKaye 1982, Houle 1998, Mallison
et al. 2001, Dos Santos & omaz 2007); incluso, estas
formaciones de vegetación han recibido la denominación
especíca de pleustal, a ser consideradas como un nuevo
tipo de biocora acuático (Por & Da Rocha, 1998).
En particular, la vegetación de las islas estudiadas es
relativamente uniforme y su composición orística conr-
ma que estas islas se desprenden de las riberas de los ríos,
donde la vegetación herbácea es, en gran medida, similar
a la de las islas. La interrogante es si estos fragmentos de
vegetación se desprenden de manera natural o debido a la
actividad humana. Si es de manera natural, sería la corrien-
te del agua la que socavaría las riberas y con ello se produ-
ciría el desprendimiento de la masa edafo-vegetacional. Si
fuera por la actividad antrópica, lo más probable es que sea
producto del fuerte oleaje provocado por el desplazamien-
to de las lanchas a motor que utilizan con frecuencia los
pobladores como transporte. En cualquier caso, este des-
prendimiento de tierra y plantas ayudaría a dispersar a la
Invertebrados en islas de macrofitas
21
fauna invertebrada asociada a tallos, raíces y suelo (y a la
fauna invertebrada voladora, sirviendo de puente), incre-
mentando la diversidad animal en nuevos lugares.
Es de resaltar que Salinia molesta es una de las especies
de plantas que conforman las islas otantes, incluida entre
las 100 especies exóticas invasoras más dañinas del mundo
(Lowe et al. 2004), la cual crea problemas en el Lago de
Maracaibo, tanto a los pescadores ribereños como a las pla-
taformas de explotación petrolera. Situación similar ocu-
rre con la bora (Eichhornia crassipes) (Lowe et al. 2004),
que invade los ríos y caños, a tal punto que puede cerrarlos
a la circulación de botes o lanchas.
De manera preliminar, se inrió que las especies fau-
nísticas (representadas por morfotipos) a encontrar en las
islas otantes de macrotas fuesen mayoritariamente de
animales acuáticos, pero los resultados mostraron que las
especies detectadas en estas islas pertenecían casi por igual
a grupos acuáticos como terrestres. Esto sustenta el posible
origen de las islas, cuya vegetación se encuentra asentada
en tierra rme, en las márgenes del río, antes de despren-
derse y conformar las islas otantes; en tanto que la fau-
na ribereña (continente o matriz), proviene de la interfase
biótica de un ambiente acuático-terrestre, lo que permite a
esta fauna sobrevivir mientras las islas inician su recorrido
hacia el lago, o cuando están sobre las aguas del mismo.
Esto explicaría que los invertebrados acuáticos con áreas de
distribución pequeñas y con poca capacidad de dispersión,
como las larvas de dípteros y bivalvos, en las islas, y ostrá-
codos, bivalvos y larvas de dípteros, en las muestras de las
riberas del río, sean numéricamente dominantes.
Si bien el tema central de este trabajo no es la disper-
sión de invertebrados acuáticos, lo cual involucraría la
detección de movimientos de los individuos por diversos
métodos, es conocido que algunos organismos voladores
logran amplias distribuciones a través de medios activos
como el vuelo aéreo a través del paisaje intermedio (Bilton
et al. 2001). Esto podría explicar, en parte, el hecho de que
estas islas otantes alojen miembros de grupos voladores
como dípteros, hemípteros e himenópteros. También lla-
ma la atención que, tanto en las islas como en las muestras
de riberas, el grupo más diverso en términos de morfotipos
sean los coleópteros, que ecológicamente son considerados
insectos eminentemente terrestres-voladores, aunque algu-
nos han conquistado el medio acuático (principalmente
agua dulce). Gamboa (2010) ha contribuido al entendi-
miento de este proceder ecológico-biogeográco de los
invertebrados al señalar dos vías principales de dispersión
para los insectos bentónicos: 1. largo estadio inmaduro o
dispersión larval acuática, relacionada con natación y mo-
vimiento por efecto de la corriente (deriva), y 2. estadio
corto de adulto volador o dispersión aérea. A la par, se
señalan otros mecanismos de dispersión, donde los orga-
nismos usan medios alternativos como vectores animales,
viento y/o la diapausa (Bilton et al. 2001).
Desde el punto de vista biogeográco, la TBI de MacAr-
thur & Wilson (1967) propone que el número de especies
que colonizan una isla será dependiente del tamaño de la
isla y de la distancia desde la fuente proveedora de las espe-
cies (matriz), entre otros factores. En la isla se produciría
también una disminución del número de especies por las
extinciones (sea por mortalidad o emigración), existiendo
un dinamismo permanente entre ingresos y egresos de es-
pecies, hasta alcanzar un punto de equilibrio (MacArthur
& Wilson 1967, Gotelli 2001, Whittaker & Fernández-
Palacios 2007). Para el caso de las islas otantes del Lago
de Maracaibo, es muy probable que haya extinción de espe-
cies a lo largo de sus recorridos por la desembocadura del
río Concha, que seguirá ocurriendo incluso una vez que
las islas se encuentren otando en las aguas del lago. Por
otra parte, la colonización puede darse por diferentes me-
canismos; uno puede ser el vuelo aéreo a través del paisaje
intermedio durante su recorrido hacia el lago, otro por la
transformación del estado larval de algunas especies a su
estado adulto, que en este estudio se establecieron como
morfotipos diferentes. Esta situación convierte a estas islas
en sujetos muy particulares de estudios biogeográcos, por
su condición otante y su movimiento de traslado perma-
nente, acompañadas de la extinción de especies. Se trata de
una apertura a nuevas ventanas de investigación.
En esta oportunidad, teniendo resultados taxonómicos y
ecológicos preliminares, se propone abrir líneas de investiga-
ción que, al analizar diversos factores, contribuyan a un me-
jor entendimiento de la TBI. Hoy esta teoría está en revisión,
elucidando y poniendo a prueba otros componentes, aparte
de los señalados, que determinarían las tasas de inmigración
y de extinción de especies (Simberlo 1976, Brown & Ko-
dric-Bron 1977, Coleman et al. 1982, Case & Cody 1987,
Brown & Dinsmore 1988, Lomolino 1990, Gotelli 2001,
Whittaker & Fernández-Palacios 2007, Herrera 2011).
Así, en relación con la riqueza de especies en las islas o-
tantes del Lago de Maracaibo, y de acuerdo con la TBI, se
esperaría que la mayor riqueza de morfotipos, se encuentre
en las muestras ribereñas (continente o matriz). La dife-
rencia entre la mayor riqueza especíca y numérica de las
muestras ribereñas con respecto a las islas, indicarían una
pérdida de especies e individuos en el transcurrir por el río,
considerada como una extinción faunística en la isla. Al
comparar los resultados de este estudio, corresponde con
lo esperado: un mayor número de morfotipos está presente
en las muestras ribereñas, donde aparecieron 84 morfoti-
pos, mientras que en las islas lacustres aparecieron solo 58.
Junto a esto, puede apreciarse que en la comunidad de ribe-
L. Valero-Lacruz & J. E. Péfaur
22
ras (matriz) las especies abundantes (N
1
) y muy abundan-
tes (N
2
) se presentan en números superiores de morfotipos
al de las islas.
Por otra parte, la disimilitud total alcanzada entre las
comunidades faunísticas de las islas lacustres y las mues-
tras de riberas cercanas a la desembocadura del río Concha
indica que de los 99 morfotipos totales identicados, 15
fueron exclusivos de las islas otantes y 41 exclusivos de
las riberas o continente (Tabla 4), donde 43 morfotipos
fueron comunes entre ambas comunidades y 56 no fueron
compartidos, lo que muestra un 57% aproximado de dife-
rencia entre ambas comunidades. Esta circunstancia eco-
lógica implica que, a pesar de que los biotopos de ambas
comunidades tienen del mismo origen, buena parte de sus
biocenosis se comienzan a diferenciar en la medida en que
estas islas viajan a la deriva sobre el lago.
Igualmente, según la teoría señalada, la riqueza de es-
pecies de una isla va a depender de varios factores, entre
ellos, el tamaño de la isla, la edad de la isla y la distancia con
respecto al continente. En este caso, y de acuerdo a los re-
sultados, hubo concordancia con lo expresado en la teoría
de acuerdo con la relación del número de especies–área:
la isla de menor área (0,717 m
2
) tuvo el menor número de
morfotipos, y la isla con mayor área (9,454 m
2
) presentó el
mayor número. Estos resultados aportan otro ejemplo más
del cumplimiento de la Ley Biogeográca de una relación
directa entre área y número de especies; este concepto de
ley es sugerido por Gotelli (2001), dado los variados ejem-
plos donde la relación especies/área se cumple.
La distribución que las islas otantes alcanzan en lagos
de agua dulce, ha preocupado a diversos investigadores a
nivel mundial (Kissoon et al. 2013, Dahlgren & Ehrlen
2005, Dos Santos & omaz 2007), quienes la han rela-
cionado con diversos factores abióticos. La distribución
alcanzada es sinónimo de distancia desde el continente
(matriz) o fuente proveedora de especies. Para el caso del
Lago de Maracaibo, los vientos y el movimiento de las ma-
sas de agua juegan un papel importante, pero actualmente
se desconoce cuál es el patrón de traslado y distribución
de las islas. Sin embargo, asumiendo que pudieran hacerlo
en circularidad, como lo hacen las algas superciales (ver
Fig. 2B), el potencial de traslado sería de suma importan-
cia para la ecología de la zona lacustre. Estas islas actuarían
como un vehículo de transporte de especies animales tanto
acuáticas como terrestres, desde sectores río arriba hasta el
centro del lago u otros sectores lejanos de la ribera lacus-
tre, donde algunas de las islas pudieran llegar y encallar;
de ocurrir esto, las especies transportadas serían especies
colonizadoras de otras zonas del Lago de Maracaibo, in-
crementando la biodiversidad faunística en esa nueva área.
Hay bases teóricas para plantear hipótesis acerca del
accionar del traslado de las islas, extraídas de estudios rea-
lizados con elementos otantes en otros lagos del mundo
(Dahlgren y Ehrlen, 2005, Dos Santos y omaz 2007).
Una hipótesis relevante sería de origen biogeográco. Si la
isla persiste un tiempo relativamente largo como unidad
tológica, y es capaz de alcanzar luego otros territorios de
las costas del lago, entonces su papel como agente de dis-
tribución animal y vegetal sería de alta importancia para
la colonización de nuevos hábitats. Otra hipótesis sería de
origen ecológico. Si su duración es más efímera y la isla se
desintegra pronto en las aguas lacustres, entonces el papel
de la isla sería el servir de vehículo para el traslado de es-
labones de una cadena alimentaria en la cual todos los in-
vertebrados, así como los escasos vertebrados trasladados,
serían presas de depredadores, enriqueciendo el ciclo de los
nutrientes y minerales, y del ujo energético en esa región
del lago.
En esta etapa del estudio surge una pregunta fundamen-
tal: ¿cuál es el tiempo de duración de una isla de macro-
tas otando sobre las aguas en el Lago de Maracaibo? No
se conoce la respuesta, pues no hay estudios previos sobre
ello, y en particular, esta investigación preliminar no esta-
ba orientada para responderla. Por ello se propone diseñar
investigaciones que respondan a esta pregunta, así como a
otras interrogantes asociadas a la ecología, el origen bio-
geográco y la dispersión de muchos grupos de animales
fundamentado en estas islas otantes, abriendo con ello
nuevas ventanas de estudios.
CONCLUSIONES
Este trabajo se propuso comprobar una serie de hipó-
tesis, las cuales luego de ponerlas a prueba estudiando la
fauna de invertebrados asociados a las islas otantes de
macrotas en el Lago de Maracaibo, se comportaron de la
siguiente manera: 1) El valor de la diversidad especíca de
las muestras ribereñas y de las islas lacustres fue relativa-
mente alta, evidenciada por un amplio espectro taxonómi-
co representado por los morfotipos; 2) Se cumplió con al-
gunos de los postulados de la teoría biogeográca de islas:
por ejemplo, el número total de especies (morfotipos) de
invertebrados presentes en las islas otantes de macrotas
fue menor que el número total de especies (morfotipos)
presentes en las riberas del río (o continente); y 3) La ley
biogeográca de la relación del número de especies–área
se cumplió en su totalidad, ya que el número de especies
(morfotipos) presentes en las islas otantes de macrotas
fue mayor en la isla de mayor área, y menor en la isla de
menor área.
Invertebrados en islas de macrofitas
23
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AGRADECIMIENTOS
A María Betania Porras, Juan Carlos Pérez, Yoan Val-
cárcel, Ninibeth Montes, Laura Palmar, Carla Aranguren,
Marisela Angelino, y a la Empresa AQAMAR S.A. de
Puerto Concha, Zulia, por el apoyo y ayuda profesional
y logística prestada en diversas fases de este estudio. Los
autores agradecen las observaciones y sugerencias de dos
revisores anónimos que sirvieron para mejorar la redac-
cion de estas notas.
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