Anidación de Crocodylus acutus
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ANARTIA
Publicación del Museo de Biología de la Universidad del Zulia
ISSN 1315-642X (impresa) / ISSN 2665-0347 (digital)
DOI: 10.5281/zenodo.7951639 / Anartia, 35 (diciembre 2022): 39-45
Anidación de Crocodylus acutus a lo largo del río Santa Ana,
suroeste de la cuenca del Lago de Maracaibo, Venezuela
Nesting of Crocodylus acutus along the Santa Ana river, southwest of the
Lake Maracaibo basin, Venezuela
Junior T. Larreal
1
, Tito R. Barros
2
& Enrique Quintero-Torres
3
1
Centro de Estudios Botánicos y Agroforestales, Instituto Venezolano de Inestigaciones Cientícas,
Av. 8 con Calle 79, Maracaibo C.P. 4001, Venezuela.
2
Museo de Biología de La Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, Universidad del Zulia, Apdo. 526.
Maracaibo 4011, estado Zulia, Venezuela.
3
Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Inestigaciones Cientícas, Carretera Panamericana, km 11, Apdo. 20632.
Caracas, 1020-A, Venezuela.
Correspondencia: jrlarreal27@gmail.com
(Recibido: 13-05-2022 / Aceptado: 15-11-2022 / En línea: 19-05-2023)
Factores naturales y antrópicos como las inundaciones, de-
secación, variaciones extremas de la temperatura, depreda-
dores, saqueo de nidos por pobladores rurales y degrada-
ción del hábitat de anidación, son las principales causas de
la pérdida de nidos de cocodrilos (Ogden 1978, Mazzotti
1989, Barros et al. 2010). Los estudios sobre los aspectos
ecológicos del hábitat de anidación y la caracterización de
los nidos, proveen información fundamental para la con-
servación y manejo de las especies de cocodrilos, ya que
permite evaluar los efectos de las condiciones ambienta-
les sobre el éxito de eclosión y la sobrevivencia de las crías
(orbjarnarson 1989, Casas-Andreu 2003, Charruau et
al. 2010, Charruau 2012, Cedillo-Leal et al. 2013).
Las características ecológicas del hábitat de anidación
y de los nidos de Crocodylus acutus, han sido estudiadas
principalmente en Florida-EEUU (Ogden 1978, Lutz
& Dunbar-Cooper 1984, Mazzotti et al. 1988, Mazzotti
1989) y México (Casas-Andreu 2003, Cupul-Magaña et
al. 2004, Charruau et al. 2010, Cedillo-Leal et al. 2013,
González-Desales et al. 2016, McCann 2016), además de
algunos trabajos realizados en países de Centroamérica y
el Caribe como Panamá, Cuba y Colombia (Soberón et al.
2002, Balaguera-Reina et al. 2015, Gómez-González et al.
2017). En Venezuela y especialmente en el occidente del
país, los estudios sobre la anidación de C. acutus son esca-
En la actualidad 21% de los reptiles (1.829 especies),
se encuentran en alguna categoría de amenaza, siendo los
cocodrilos y las tortugas las especies que requieren las ac-
ciones más urgentes para prevenir la extinción (Cox et al.
2022). El caimán de la costa o cocodrilo americano, Cro-
codylus acutus (Cuvier 1807), es una de las cinco especies
de cocodrilianos que se encuentran en Venezuela (Seijas
2011). A pesar de su amplia distribución en las costas ame-
ricanas del Océano Pacíco (desde México hasta Perú)
y del Océano Atlántico (desde Florida, Estados Unidos
hasta Venezuela, incluyendo las islas del Mar Caribe), esta
especie se encuentra catalogada como especie vulnerable
según la Lista Roja de la Unión Internacional para la Con-
servación de la Naturaleza (Rainwater et al. 2021). En Ve-
nezuela, es considerada como especie En Peligro de Extin-
ción por el decreto 1496 (República de Venezuela 1996)
y En Peligro según la última evaluación publicada en el
Libro Rojo de la Fauna de Venezuela (Seijas et al. 2015).
El ciclo reproductivo de los cocodrilos consta de cinco
etapas, que incluyen el cortejo, apareamiento, anidación,
cuidado parental (de huevos y crías) y eclosión (Balaguera-
Reina et al. 2015). La anidación es una de las etapas más
vulnerables en el proceso reproductivo de los cocodrilos,
el cual puede tener un gran impacto sobre la sobrevivencia
de estas especies (Mazzotti 1999, Cedillo-Leal et al. 2013).
J. T. Larreal, T. R. Barros & E. Quintero-Torres
40
sos. En la región del suroeste de la cuenca del Lago de Ma-
racaibo, especícamente en el río Santa Rosa se registraron
77 playas aptas para la anidación de esta especie (Valeris &
Barros 2011). En los ríos Santa Rosa y Río Negro se reco-
lectaron huevos de C. acutus en áreas naturales de anida-
ción para su posterior incubación en nidos articiales con
nes de conservación (Barros et al. 2010); sin embargo, no
se proporcionan datos sobre aspectos ecológicos del área
de anidación. En este sentido, en el presente estudio se des-
criben algunas características del hábitat de anidación y de
los nidos de C. acutus, en los ríos Santa Rosa y Río Negro,
subcuenca del río Santa Ana, al suroeste de la cuenca del
Lago de Maracaibo, Venezuela. Estas observaciones for-
maron parte de un proyecto más amplio que incluía bús-
queda, recolección e incubación articial de huevos de C.
acutus, del cual dos trabajos ya han sido publicados: uno
sobre vocalizaciones de neonatos durante la eclosión y otro
sobre los efectos de la profundidad de incubación articial
sobre el éxito de eclosión (Cardozo-Urdaneta et al. 2011,
Larreal et al. 2022).
Entre los meses de enero y marzo del 2008 se realizaron
recorridos en el río Santa Rosa y el Río Negro, ambos tribu-
tarios del río Santa Ana (Fig. 1), al Suroeste del Lago de Ma-
racaibo. El clima de la zona es de bosque subhúmedo tropi-
cal, con un promedio anual de 1544 mm de lluvias y 27,8ºC
de temperatura (MARNR 1997). Ambas vertientes hídricas
se encuentran severamente intervenidas por actividades an-
trópicas, y en general las subcuencas de los ríos Apón y Santa
Ana, son una de las tres regiones de la cuenca del Lago de
Maracaibo que presentan las mayores tasas de deforestación
focalizada (Portillo-Quintero et al. 2012). Ambos ríos pre-
sentan una gran sinuosidad, el río Santa Rosa se caracteriza
por la formación de playas en sus márgenes, mientras que el
Río Negro es más estrecho y sus márgenes son generalmente
verticales con formación de barrancos. La búsqueda se rea-
lizó a pie con ayuda de indígenas de la etnia Barí que viven
en la zona, con experiencia en el rastreo y localización de ni-
dadas. La densidad de nidos (nidos/km lineal), se obtuvo a
partir de la distancia recorrida de los tramos de ambos ríos
(en el río Santa Rosa fue alrededor de 6,75 km y en el Río
Negro aproximadamente de 3 km).
Una vez hallado el sitio de anidación se procedió a loca-
lizar la posición exacta de la cámara de huevos introducien-
do en la arena una na vara de madera (Fig. 2). Se realiza-
ron observaciones sobre las características del lugar donde
se encontró el nido, si fue una playa o barranco, ancho y
largo de la playa (m) el ancho del río (m) (Fig. 2), el tipo
de vegetación aledaña a cada nido, así como la cobertura
de sombra (%) por la vegetación sobre el nido. A cada nido
encontrado se le tomó medidas del diámetro, la profundi-
dad del primer huevo y la profundidad del último huevo,
número de huevos, así como también la distancia del nido.
A partir de estos datos se obtuvieron estadísticos descrip-
tivos como la media, desviación estándar (DE), mínimo,
máximo y se determinó el Coeciente de Variación (CV)
como una medida de la variación, independiente de la es-
cala de cada variable y expresa la desviación estándar como
porcentaje de la media (Quinn & Keough 2002). Además,
de cada nidada se escogieron cinco huevos aleatoriamente,
para medir ancho y largo del huevo. Todos los estadísticos
se obtuvieron con el soware R (R Core Team 2022).
Se hallaron un total de ocho nidadas de Crocodylus acu-
tus, seis fueron hallados en playas del río Santa Rosa y dos
en barrancos del Río Negro. En el sector Río Negro la den-
sidad de nidos fue de 0,5 nidos/km lineal y en el río Santa
Rosa 0,88 nidos/km lineal. Estos valores de densidad son
menores a los encontrados en zonas marino-costeras como
la Bahía Portete en Colombia, donde la densidad de nidos
de C. acutus uctuó entre 1,73 nidos/km (17,73 nidos/ha)
y 3,4 nidos/km (34,013 nidos/ha) en un área total de 1,4
ha (Gómez-González et al. 2017). Por su parte, González-
Desales et al. (2016), registraron 34 nidos en 25,5 km (1,3
nidos/km), en la Reserva de Biosfera La Encrucijada (costa
del Océano Pacíco en el Estado de Chiapas, México). La
baja densidad registrada en el río Santa Rosa y el Río Negro
se corresponde con la baja densidad de individuos (0,54
individuos/km) encontrada previamente en el río Santa
Rosa (Valeris & Barros 2011). Sin embargo, es importan-
te mencionar que los pobladores de la zona que realizan
anualmente la búsqueda de huevos en el río Santa Rosa y
Río Negro, señalaron para temporadas de anidación ante-
riores al año de estudio de este trabajo (2008), que en un
tramo más largo (35 km) se encontraban entre 50 y 55 ni-
dos, que equivale entre 1,42 y 1,57 nidos/km.
En la tabla 1 se observan los estadísticos descriptivos de
las variables físicas de las playas y de los nidos encontrados.
Sobre las variables ancho y largo de las playas, así como el
ancho de los ríos en los cuales se encontraron los nidos, no
existen sucientes datos en la literatura que permitan hacer
comparaciones. Los valores de distancia desde el nido has-
ta el cuerpo de agua registrados en este trabajo (4-20m),
se encuentran dentro de los intervalos señalados en zonas
de anidación marino-costeras y de ríos (Casas-Andreu
2003, Cupul-Magaña et al. 2004, Cedillo-Leal et al. 2013,
Balaguera-Reina et al. 2015, González-Desales et al. 2016,
Gómez-González et al. 2017). Sin embargo, esta distancia
fue mayor a la registrada bajo condiciones de cautiverio
en el departamento de Tumbes en Perú, donde los valores
uctuaron entre 0,7 y 1,3 m (Pérez & Escobedo-Galván
2005), y a la señalada para los ríos del Parque Nacional Ca-
ñón del Sumidero (Chiapas, México) con valores entre 2 y
6 metros (Sigler 2010).
Anidación de Crocodylus acutus
41
El porcentaje de sombra alrededor de los nidos de Cro-
codylus acutus presentó una amplia variabilidad (Tabla 1).
La vegetación predominante alrededor de las nidadas fue
el herbazal, presentándose en algunas zonas, combinacio-
nes con arbustales. Debido a que la mayoría de los estudios
de caracterización del hábitat de anidación de C. acutus
han sido realizados en zonas marino-costeras, las com-
paraciones sobre composición de la vegetación cercana a
los nidos son limitadas. Estos resultados contrastan con
lo registrado por De La Ossa (2002) en el río Magdalena
(Colombia), quien señala que los lugares de puesta de C.
acutus están constituidos por playas cercanas a matorrales
arbolados después de una franja arenosa desnuda. Por otra
parte, la mayoría de los nidos encontrados de esta especie
Figura 1. Área de estudio y localización de nidos de Crocodylus acutus en el Río Negro y río Santa Rosa, subcuenca del río Santa Ana, al
suroeste del Lago de Maracaibo, Venezuela.
J. T. Larreal, T. R. Barros & E. Quintero-Torres
42
Figura 2. Búsqueda de los nidos de Crocodylus acutus por José Mercario en una playa del río Santa Rosa, subcuenca del río Santa Ana,
al suroeste del Lago de Maracaibo, Venezuela (arriba). Medición del ancho del río donde se halló la nidada (abajo).
Anidación de Crocodylus acutus
43
en la desembocadura del Cuitzmala (Jalisco, México), se
encontraban cercanos a árboles y arbustos (Casas-Andreu
2003).
El ancho de la cámara de los nidos de Crocodylus acutus,
así como la profundidad de la abertura de la cámara al pri-
mer y último huevo (Tabla 1), presentaron valores dentro
de los intervalos registrados para la especie (Casas-Andreu
2003, Charruau et al. 2010, Cedillo-Leal et al. 2013, Ba-
laguera-Reina et al. 2015, González-Desales et al. 2016,
Gómez-González et al. 2017). Se ha mencionado que estas
características están estrechamente relacionadas con el ta-
maño de las hembras: mientras más grande sea la hembra,
más profundo será el nido (Sigler 2010).
El promedio del número de huevos por nido (32,0 ±
5,5; Tabla 1), fue superior a los registrados en varios estu-
dios realizados de diferentes países como México, Jamaica,
Panamá y Perú, con promedios similares o por debajo de
30 huevos por nido (orbjarnarson 1988, Casas-Andreu
2003, Cupul-Magaña et al. 2004, Pérez & Escobedo-
Galván 2005, Charruau et al. 2010, Balaguera-Reina et al.
2015, Barragán et al. 2021). Sin embargo, el promedio del
número de huevos en el presente trabajo fue ligeramente
inferior a los registrados en el Pacíco mexicano por Ce-
dillo-Leal et al. (2013), en la costa central de Oaxaca y por
González-Desales et al. (2016) en Chiapas, con valores su-
periores a 34 huevos por nido. El número de huevos es un
parámetro reproductivo relacionado con el tamaño de la
hembra y la edad: las hembras muy jóvenes o seniles suelen
tener menor tamaño de nidada y mayor porcentaje de in-
fertilidad (Ferguson 1985, Casas-Andreu 2003, Cedillo-
Leal et al. 2013).
Respecto al tamaño de los huevos, se obtuvo un pro-
medio para el ancho de 46,37 ± 0,69 mm, con valores que
uctuaron entre 45 y 47,73 mm; mientras que para el lar-
go el promedio fue de 74,59 ± 3,29 mm con un mínimo
de 70 y un máximo de 80,84 mm. Estos valores también
se encuentran dentro de los intervalos registrados para
Crocodylus acutus (Casas-Andreu 2003, Charruau et al.
2010, Barros et al., 2010, Sigler 2010, Cedillo-Leal et al.
2013, González-Desales et al. 2016, Gómez-González et
al. 2017).
La amplia variabilidad encontrada en este estudio sobre
todo en las características del hábitat (CV > 30%, Tabla1),
indica que no hay un panorama general claro en cuanto
al hábitat de anidación de Crocodylus acutus. En este sen-
tido, se requieren mejores diseños de muestreo y abarcar
una mayor área de estudio, con el n de obtener patrones
ecológicos que permitan identicar aspectos claves de la
anidación, que puedan ser integrados en los planes de con-
servación de esta especie en peligro de extinción. Los resul-
tados expuestos acá representan una contribución adicio-
nal y regional en la ecología de anidación de C. acutus en
el río Santa Rosa y Río Negro de la subcuenca del río Santa
Ana, al suroeste del Lago de Maracaibo.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio fue nanciado por la Facultad Experimen-
tal de Ciencias de la Universidad del Zulia y el Grupo de
Especialistas de Cocodrilos de UICN-SSC (proyecto
número 01/09 2010). La Ocina Administrativa de Per-
misiones del Viceministerio de Ordenación y Administra-
ción Ambiental (Ministerio del Ambiente de la Repúbli-
ca Bolivariana de Venezuela), proporcionó la aprobación
total para este estudio (Número de documento ocial:
1373). Agradecemos al propietario de la nca “El Río”, por
Tabla 1. Características del hábitat de anidación y de los nidos de Crocodylus acutus en el Río Negro y río Santa Rosa, sub-
cuenca del río Santa Ana, al suroeste del Lago de Maracaibo, Venezuela.
Característica n Media ± DE Mínimo Máximo CV (%)
Ancho de la playa (m) 8 13,6 ± 6,4 6 23,7 47,06
Largo de la playa (m) 8 87,0 ± 75,1 10 230 86,32
Ancho del río (m) 8 14,7 ± 3,5 10 22 23,81
Distancia desde el nido hasta el río (m) 8 10,7 ± 5,7 4 20 53,27
Porcentaje de sombra (%) 8 23,8 ± 32,5 0 90 136,55
Ancho de la cámara (cm) 8 32,3 ± 15,5 15 45 47,99
Profundidad del primer huevo (cm) 8 18,7 ± 4,7 15 24 25,13
Profundidad del último huevo (cm) 8 32,7 ± 7,0 26 40 21,41
Tamaño de la nidada (número de huevos) 8 32,0 ± 5,5 25 42 17,19
n: número de observaciones, CV: coeciente de variación.
J. T. Larreal, T. R. Barros & E. Quintero-Torres
44
prestar parte de su infraestructura para construir la sala de
incubación. Un agradecimiento especial a la familia Barí
de los Mercario (José, Héctor, José Félix y Alexander), por
su apoyo en la búsqueda de los nidos y a Judith Bracho por
su colaboración en distintas fases del proyecto. Finalmente
agradecemos a David Pérez por la edición de las imágenes
y a los revisores por sus observaciones que contribuyeron a
mejorar la versión nal del manuscrito.
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