ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
ISSN: 1315-642X
Insectos polinizadores y visitantes
florales de Guaiacum ofcinale,
Peltophorum pterocarpum y Turnera
subulata en un matorral xerófilo
secundario de Maracaibo, Venezuela
Windy Rodríguez, Antonio Vera* y José Espinoza-Pernía
Laboratorio de Ecología, Centro de Investigaciones Biológicas,
Edificio de Investigación y Postgrado, Facultad de Humanidades y Educación,
Universidad del Zulia, Apartado 526, Maracaibo 4001-A, estado Zulia, Venezuela.
*Autor para la correspondencia: ajvera68@gmail.com
Resumen
Se identificaron los insectos polinizadores y visitantes flora-
les de Guaiacum officinale (Zygophyllaceae), Peltophorum pterocarpum
(Caesalpiniaceae) y Turnera subulata (Turneraceae) en un matorral
xerófilo secundario de la Ciudad Universitaria “Antonio Borjas Ro-
mero” de la Universidad del Zulia, ubicado en la planicie de Ma-
racaibo, estado Zulia, Venezuela. La investigación se realizó, en
ausencia de lluvias, entre mayo y julio de 2009, en un área con con-
diciones de bosque muy seco tropical. Se hicieron 24 muestreos, dos
por semana, con una duración de 135 minutos cada uno, realizados
entre 9:30 a.m. y 12:15 p.m. y en tres plantas de cada especie. Se
identicaron catorce especies de insectos visitantes orales: nue-
ve polinizadores (64,29%) y cinco agentes visitantes (35,71%).
Kricogonia lyside actuó como polinizador en G. ofcinale y vi-
sitante en T. subulata. El mayor número de especies (siete abejas
y una hormiga), 57,14%, correspondió al orden Hymenoptera
mientras que los órdenes Coleoptera, Diptera y Lepidoptera ocu-
paron 14,29% cada uno. Las abejas representaron el 50% de los
Recibido: junio 28, 2013 /// Aceptado: diciembre 10, 2013
Rodríguez et al.
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polinizadores, destacándose Apis mellifera y Melipona favosa en
cada una de las especies vegetales. Los lugares de transporte del
polen, en la mayoría de las especies, fueron la región ventral y las
extremidades y el mayor número de visitas orales se presentó
de 10:30 a.m. a 11:15 a.m. La duración del forrajeo fue efectiva
prolongada (superó los ocho segundos) en ocho especies polini-
zadoras, destacándose A. mellifera y una mosca Rhagionidae con
un tiempo de hasta dos minutos en una misma flor. Apis mellifera y
M. favosa se podrían considerar agentes politrópicos, mientras que
las especies vegetales exhiben un carácter generalista. El número
relativamente bajo de insectos polinizadores y visitantes identi-
cados en este estudio podría deberse al grado de intervención
antropogénica de la zona.
Palabras clave: Himenópteros, matorral xerófilo secundario, polini-
zadores, zona semiárida, Venezuela.
Pollinator and Floral Visitor Insects of
Guaiacum officinale, Peltophorum pterocarpum
and Turnera subulata at a Disturbed
Xerophytic Scrubland of Maracaibo,
Venezuela
Abstract
We identified the pollinator and visitor insects of Guaiacum of-
ficinale, Peltophorum pterocarpum and Turnera subulata at a disturbed
xerophytic scrubland of the Campus “Antonio Borjas Romero”,
Universidad del Zulia, located at Maracaibo plain, Zulia State,
Venezuela. The investigation was carried out, in absence of rains,
between May until July 2009, and under very dry tropical forest
conditions. Twenty-four samplings were done, twice weekly, with
135 minutes of duration each, between 9:30 am and 12:15 p.m.
and using three individual’s plant/species. Fourteen insect species
were identified: nine pollinators (64,29%) and five visitors agents
(35,71%). Kricogonia lyside acted as pollinator on G. ofcinale
but visitor on T. subulata. The greatest number of species (seven
bees and one ant), 57,14%, corresponded to the order Hymenoptera
Polinizadores en un matorral xerófilo de Maracaibo 31
while Coleoptera, Diptera and Lepidoptera occupied 14,29% each.
Bees accounted for 50% of pollinators, resalting Apis mellifera and
Melipona favosa in each of the plant species. The pollen transport
places, in most species, were the ventral and the legs; the highest
number of ower visits occurred from 10:30 a.m. to 11:15 a.m.
The effective long duration of foraging, more than eight second
on the ower, was presented in eight species, including A. mellifera
and a dipteran (Rhagionidae) with a duration until two minutes
on the same flower. A. mellifera y M. favosa should be considered
polytrophic agents, while plant species showed a generalist be-
havior. The relatively low number of pollinator and visitors iden-
tied in this study could be due to the degree of anthropogenic
disturbance in the area.
Keywords: Hymenoptera, disturbed xerophytic scrubland, pollina-
tors, semiarid zone, Venezuela.
INTRODUCCIÓN
La interacción polinizador-planta constituye una relación mu-
tualista en la cual los visitantes de las flores obtienen recompensas
como néctar, polen, etc., mientras que las plantas reciben beneficios
asociados a su reproducción sexual (Vidal y Ramírez 2005).
En las regiones tropicales, la gran mayoría de las angiospermas
dependen de vectores animales para llevar a cabo la polinización
(Martén-Rodríguez y Fenster 2007), destacando que los mutualis-
mos florales son por lo general más especializados en estas zonas
del planeta (Johnson y Steiner 2000). Sin embargo, la información
sobre la biología floral y de la polinización de gran parte de las plan-
tas tropicales todavía se desconoce (Martén-Rodríguez y Fenster
2007), señalando entre ellas las correspondientes a las formaciones
vegetales de bosques xerófilos, matorrales espinosos y otras comu-
nidades localizadas en zonas de vida de bosque muy seco tropical.
A pesar de ello, se pueden mencionar trabajos pioneros como
el de Piccirillo e Higuera (1997), quienes identificaron los insectos
visitantes de Vigna unguiculata L. (Walp.) (“frijol”) (Fabaceae) y su
acción como agentes polinizadores sobre el rendimiento de este cul-
tivo en un área de vegetación de bosque muy seco tropical del muni-
cipio Mara en el estado Zulia.
Rodríguez et al.
32 ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
También Lemus-Jiménez y Ramírez (2003) estudiaron los sín-
dromes de polinización de 51 especies de plantas teniendo en cuen-
ta la forma de vida, el tipo de vegetación, la fenología de floración
y caracterizando sus polinizadores bajo condiciones semiáridas de
la planicie costera de Paraguaná, estado Falcón. Rodríguez et al.
(2008) identificaron las abejas sin aguijón (Apidae: Meliponini),
determinando el número de visitas a las especies vegetales en un
sistema de producción de rumiantes en el estado Guárico, bajo las
condiciones climáticas de una zona de vida de bosque seco tropical.
Las formaciones vegetales bajo estudio en este trabajo han sido
altamente intervenidas ya que corresponden a comunidades vege-
tales ubicadas en el casco central de la ciudad de Maracaibo (55 m
s.n.m.) y sometidas a la presión urbana. La superficie geográfica
del lugar estuvo ocupada por las pistas de aterrizaje del antiguo ae-
ropuerto de Grano de Oro, que funcionó en dicha área hasta 1969.
Luego de esta fecha ha predominado en dichos terrenos vegetación
secundaria, en cuya superficie se edificó la infraestructura de la Uni-
versidad del Zulia donde actualmente funciona.
La vegetación de esta zona se caracteriza, en su mayoría, por
presentar una matriz de cobertura herbácea secundaria y un com-
ponente leñoso (arbustos y árboles de porte bajo) disperso constitui-
do por gran variedad de especies cultivadas como Prosopis juliflora,
Peltophorum pterocarpum, Swietenia mahagoni, Azadirachta indica, Ficus
spp., Delonix regia entre otras (Villarreal et al. 2010) e incluye relictos
del bosque xerófilo original de Maracaibo, descrito por Zambrano y
Fuenmayor (1977) como bosque muy seco tropical.
Hoy día la vegetación secundaria ha estado sometida a cam-
bios debido a agentes perturbadores y modificadores de su estructu-
ra tales como: incendios, raleo de forma manual y con maquinaria
para el control del crecimiento de las malezas, siembra de plantas
ornamentales a orillas de las carreteras y en áreas verdes.
También en el área de estudio se ha dado la colonización y el
establecimiento de especies introducidas e invasoras como Cenchrus
ciliaris, Calotropis procera, Eucaliptus sp. y más recientemente Azadira-
chta indica que coexisten con las especies nativas de la región. Hasta
la fecha no se conocen investigaciones sobre biología de la poliniza-
ción en la zona.
Polinizadores en un matorral xerófilo de Maracaibo 33
El objetivo de esta investigación fue identificar a los insectos
polinizadores y los visitantes de Guaiacum officinale L., Peltophorum
pterocarpum (DC.) Baker ex K.Heyne y Turnera subulata Sm. in Rees
en un matorral xerófilo secundario de la Ciudad Universitaria “An-
tonio Borjas Romero” de la Universidad del Zulia, ubicado en la
planicie de Maracaibo, estado Zulia, Venezuela.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La investigación se realizó en los terrenos de la Ciudad Uni-
versitaria “Antonio Borjas Romero” de la Universidad del Zulia en
la Planicie de Maracaibo, estado Zulia, Venezuela. Las condiciones
climáticas de la zona bajo estudio corresponden a un bosque muy
seco tropical, ubicado a 55 m s.n.m., con temperatura y precipitación
media anual de 28° C y 500 a 900 mm respectivamente (Fuenmayor
2005). El área de estudio constituye un matorral xerófilo secundario
con predominio de componentes herbáceos como Cenchrus ciliaris
L. (Poaceae), que conforman sabanas secundarias, junto a algunos
representantes leñosos y semileñosos como Calotropis procera (Aiton)
W.T.Aiton (Asclepiadaceae), Prosopis juliflora (Sw.) DC. y Vachellia
tortuosa (L.) Seigler & Ebinger (Mimosaceae). El suelo se caracteri-
za por presentar una textura franco-arenosa, con un horizonte argí-
lico entre los 20 y 30 cm. de profundidad y un pH de 5 a 6.
Especies vegetales y muestreos
Las especies vegetales estudiadas fueron Guaiacum officinale
(“guayacán” o “palo santo”) (Zygophyllaceae), Peltophorum ptero-
carpum (“san francisco” o “flamboyán amarillo”) (Caesalpiniaceae)
y Turnera subulata (“cumaná”) (Turneraceae). Guaiacum officinale es
un árbol mediano, generalmente de 3 a 7 m. de alto, con flores lige-
ramente fragantes, vistosas, agrupadas en forma de umbelas termi-
nales, presentes de enero a mayo y su coloración varía desde azul
pálido (casi blanco) hasta azul violeta Además las flores poseen 5
pétalos, 10 estambres con anteras amarrillo-dorado y un pequeño
cáliz tomentoso (Hoyos 1985, 1994).
Rodríguez et al.
34 ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
Peltophorum pterocarpum es un árbol de 8 a 12 m. de alto, con
flores amarillo-anaranjadas muy conspicuas, no tubulares, zigomór-
ficas, de tamaño mediano (2,5 cm de diámetro), con antesis de 7
a.m. a 10 a.m., fragantes particularmente en la noche, dispuestas
en inflorescencias paniculares terminales, florecen entre mayo-junio
y septiembre-octubre y como recompensa aportan polen y néctar
(Hoyos 1994, Solomon Raju y Purnachandra Rao 2006).
Turnera subulata es una hierba fruticosa, con flores de pétalos
amarillo-crema que presentan en la base guías de néctar de color
violáceo-negruzco (pétalos unguiculados con una macula basal os-
cura), antesis de 6:30 a.m. a 11:30 a.m., hermafroditas, solitarias,
erectas, campanuladas, dialipétalas, actinomorfas, ovario semi-ín-
fero, 5 sépalos, 5 estambres insertos en la base de la corola, pistilo
ramificado en 3 estigmas, cáliz gamosépalo y aportan polen y néctar
(Schlindwein y Medeiros 2006, Alarcón Jiménez y Mora 2007).
Las especies G. officinale y T. subulata se ubicaron a 10°40’35”
Norte, 71°38’18,7” Oeste (WGS 84) mientras que P. pterocarpum se
localizó a 10°40’50,3” Norte, 71°38’37,9” Oeste (WGS 84). Estas
especies se seleccionaron debido al relativamente alto número de
individuos (dominancia aparente relativa) en el área de estudio.
También se tomó en consideración que las plantas presentaban
abundantes estructuras florales al momento del desarrollo de la in-
vestigación. Se emplearon tres plantas de cada una de las especies,
etiquetando en cada ejemplar de 15 a 17 inflorescencias, con 5 a 6
flores cada una en el caso de P. pterocarpum. También se selecciona-
ron ramas de 5 a 6 inflorescencias con 5 flores aproximadamente
cada una en G. officinale; mientras que para T. subulata se emplearon
de 72 a 90 flores solitarias que correspondían al número total de
flores por cada planta de esta especie. En cada uno de los muestreos
se seleccionaban y marcaban nuevas flores para continuar con la
investigación.
Se realizaron 24 muestreos, dos por semana durante 12 sema-
nas, entre Mayo, Junio y Julio de 2009 por ser los meses en los
cuales las tres especies vegetales, presentaron, de forma simultánea,
abundantes estructuras florales; además se tomaron notas de campo
y se determinó la conducta de forrajeo de los insectos como agentes
polinizadores o solo visitantes.
Polinizadores en un matorral xerófilo de Maracaibo 35
La designación de un agente como polinizador se estableció al
corroborar que el polen sobre el cuerpo del insecto hacía contacto
con los estigmas de las flores (Ramírez 1989, Lemus-Jiménez y Ra-
mírez 2003). También se determinó la zona o región anatómica del
cuerpo del insecto como el lugar de transporte del polen, el horario
y la duración de visita (conducta de forrajeo) del insecto a la flor
y el consumo de recompensa. Esta última variable consistió en la
verificación in situ de la ingesta o consumo (uso como alimento) de
néctar, polen o partes florales por los insectos.
Duración del forrajeo
La duración del forrajeo se determinó usando las categorías
rápida, efectiva y prolongada. Se consideró una visita rápida aque-
lla que dura menos de 2 segundos; una efectiva cuando el agente
permanece en la flor más de 2 segundos según Di Trani de la Hoz
(2007), y se anexó una tercera categoría, visita prolongada, para los
agentes que superaron los 8 segundos. Esta última correspondió a
una variante de la categoría efectiva.
La observación directa de los insectos sobre las flores se rea-
lizó dos veces por semana con una duración de 135 minutos por
muestreo, distribuidos en 45 minutos para cada especie vegetal (15
min/planta/especie/muestreo). Las horas de observación fueron de
9:30 a.m. a 10:15 a.m., de 10:30 a.m. a 11:15 a.m. y de 11:30 a.m.
a 12:15 p.m.
La selección del horario señalado para este estudio se hizo de
acuerdo a los resultados de los muestreos previos a la investigación,
tomando en cuenta el momento en que se presentaba la mayor ac-
tividad de visitas de los insectos y la antesis y cierre floral de las
plantas. Luego de las 12:15 p.m. aproximadamente disminuían las
visitas de los insectos en las tres especies vegetales en general, y se
presentaba el cierre de las flores en el caso particular de T. subulata.
El horario de los muestreos se alternó semanalmente para cada
especie vegetal, a objeto de obtener información sobre la conducta
de los insectos en las tres especies de plantas en los diferentes hora-
rios establecidos.
Los insectos se capturaron empleando una red y se sacrifica-
ron in situ; luego se trasladaron al laboratorio y se les determinó el
lugar de transporte del polen (región anatómica del cuerpo de los
Rodríguez et al.
36 ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
insectos) (Ramírez 1989). La estimación de esta última variable se
llevó a cabo a través de la verificación de la presencia de polen en
las regiones anatómicas del cuerpo del insecto, mediante una lupa
estereoscópica, después de realizadas las visitas florales. La coin-
cidencia entre el polen observado y el correspondiente a la especie
vegetal visitada se verificó por comparación de dichos granos.
La designación de un agente como polinizador se estableció
de acuerdo al comportamiento observado y corroborado cuando la
posición del polen sobre el cuerpo del insecto hacía contacto con el
estigma de las flores (Lemus-Jiménez y Ramírez 2003).
Identificación de las especies botánicas y entomológicas. Las
especies botánicas se identificaron con el uso de Hoyos (1994). La
determinación taxonómica de los insectos fue hecha por entomó-
logos del Museo de Artrópodos de la Universidad del Zulia (MA-
LUZ), en la Facultad de Agronomía.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Identificación de la entomofauna y conducta de forrajeo
Se identicaron catorce especies de insectos visitantes o-
rales en las tres especies vegetales estudiadas. De acuerdo a la
conducta de forrajeo se determinaron nueve especies de polini-
zadores (64,3%), cuatro de agentes visitantes (28,6%) y uno con
comportamiento dual en especies vegetales diferentes (7,1%) (Ta-
bla 1).
El orden Hymenoptera presentó el mayor número de especies
(siete abejas y una hormiga), ocupando el 57,14% del total de la
entomofauna registrada. De estos insectos, todas las especies de
abejas resultaron agentes polinizadores.
Ramírez (1989) señaló que en las comunidades de arbustos
las familias de plantas dominantes están representadas por grupos
taxonómicos polinizados por abejas. Lemus-Jiménez y Ramírez
(2003) reafirmaron este hallazgo al reportar que la fauna de insectos
antófilos está dominada generalmente por los himenópteros en las
regiones tropicales, y de éstos las abejas representan el grupo de vi-
sitantes florales más relevante en estas comunidades. Esto evidencia
la importancia del nicho que desempeñan estos insectos en la polini-
Polinizadores en un matorral xerófilo de Maracaibo 37
Tabla 1. Insectos polinizadores y visitantes florales de Guaiacum officinale, Peltophorum pterocarpum y Turnera subulata en un
matorral xerófilo secundario de Maracaibo, Venezuela.
Especie vegetal Visitante floral
Familia Especie Orden Familia Especie Lugar de transporte
del polen Función Organismo
Caesalpiniaceae Peltophorum
pterocarpum
Diptera Syrphidae Palpada vinetorum Ext, C P Mosca
Hymenoptera Apidae Xylocopa fimbriata Ext, Ve P Abeja
Hymenoptera Apidae Apis mellifera c P Abeja
Hymenoptera Apidae Melipona favosa Ext, Ve P Abeja
Hymenoptera Apidae Trigona sp. Ext, Ve, C P Abeja
Zygophyllaceae Guaiacum
officinale
Hymenoptera Apidae Apis mellifera Ext, Ve P Abeja
Hymenoptera Apidae Melipona favosa C, Ve, Ext P Abeja
Hymenoptera Apidae Trigonisca sp. Ve P Abeja
Lepidoptera Lycaenidae Charis sp. Ext P Mariposa
Lepidoptera Pieridae Kricogonia lyside Pr P Mariposa
Rodríguez et al.
38 ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
Especie vegetal Visitante floral
Familia Especie Orden Familia Especie Lugar de transporte
del polen Función Organismo
Turneraceae Turnera
subulata
Coleoptera Chrysomelidae Disonycha glabrata SP V Escarabajo
Coleoptera Curculionidae NI SP V Escarabajo
Diptera Rhagionidae NI Ext, Pr P Mosca
Hymenoptera Apidae Apis mellifera D, Ve P Abeja
Hymenoptera Apidae Melipona favosa Ve P Abeja
Hymenoptera Apidae Centris sp. Ve P Abeja
Hymenoptera Formicidae Solenopsis sp. SP V Hormiga
Lepidoptera Pieridae Kricogonia lyside SP V Mariposa
Especie: NI: No Identificada.
Función: P: Polinizador, V: Visitante.
Lugar de transporte del polen: Ext: Extremidades, Pr: Proboscis, D: Dorso, Ve: Ventral, C: Cabeza, c: Todo el cuerpo, SP: Sin polen .
Tabla 1. (Continuación)
Polinizadores en un matorral xerófilo de Maracaibo 39
zación de plantas que integran las formaciones herbáceo-arbustivas
de áreas xerófilas y semiáridas (Lemus-Jiménez y Ramírez 2003).
Por su parte, la hormiga Solenopsis sp. (Formicidae) mostró
una conducta como agente visitante en T. subulata. Estos resulta-
dos son similares a los descritos por Lemus-Jiménez y Ramírez
(2003), quienes han indicado que algunas especies de hormigas
se comportan solo como visitantes orales.
Apis mellifera L. (Apidae), en particular, mostró una mayor
frecuencia de visitas. En este sentido, González et al. (2001) han
señalado que A. mellifera es más rápida en la recolección de polen
que Trigona silvestriana Vachal (Apidae) y Trigona sp. (Apidae)
a nivel de un parche de Ludwigia peruviana (L.) H.Hara (Ona-
graceae).
Amaya-Márquez y Wells (2008) han afirmado que A. mellifera
poliniza una amplia variedad de especies de plantas con flores, ya
que por ser una especie eusocial, debe alimentar un gran cantidad
de crías. Este último carácter origina que los individuos dentro de
la sociedad desempeñen roles particulares para el beneficio común
de la colonia, lo que requiere la comunicación de necesidades me-
cánicas, de olor y visuales; originando finalmente beneficios que in-
cluyen la eficiencia en el forrajeo (Amaya-Márquez y Wells 2008).
Por su parte, A. mellifera y Melipona favosa (Fabricius) (Api-
dae) fueron los únicos insectos que mostraron una conducta de poli-
nizadores de cada una de las especies vegetales estudiadas, mientras
que Xylocopa mbriata Fabricius y Centris sp. Fabricius (Api-
dae) entre otros agentes, tan solo polinizaron a P. peltophorum y
a T. subulata respectivamente.
Este comportamiento califica a A. mellifera como forrajeadora
generalista de acuerdo a Amaya-Márquez y Wells (2008); mientras
que Nates-Parra (2005) ha reportado que diversas especies de meli-
poninos, tales como Melipona seminigra, Melipona rufiventris y Melipo-
na crinita, actúan como polinizadores de especies de árboles fruta-
les. Lo anteriormente expuesto, explica el carácter de polinizadores
dominantes de estas dos especies de abejas sobre las tres especies
vegetales; mostrando así una posible tendencia a ser consideradas
agentes politrópicos de acuerdo al criterio planteado por Faegri y
Van der Pijl (1979).
Rodríguez et al.
40 ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
La conducta observada en X. mbriata y Centris sp., seña-
ladas como abejas grandes (en comparación con otras abejas) y de
polinizar una sola especie vegetal, ha sido descrita previamente por
Xena de Enrech y Madriz (1994).
Xylocopa mbriata (abeja nativa) polinizó una sola especie en
contraposición a A. mellifera (abeja introducida) que lo hizo en las
tres especies vegetales estudiadas; esto podría ser el resultado de la
intervención humana en la zona de estudio, la cual pudo provocar
un desplazamiento de la primera por la segunda abeja. Esto se ex-
plicaría según Roubik (1978) quien reportó que la abeja productora
de miel desplaza a los polinizadores nativos tanto de los recursos
florales como de las áreas geográficas, pudiendo conducir esto a
una disminución de las poblaciones de polinizadores neotropicales.
Por otra parte, la conducta polinizadora particular de X. fim-
briata por las flores de P. pterocarpum probablemente se relaciona
con el tamaño, color y el tipo de recompensa otorgado. Existen in-
vestigaciones que señalan que las especies de Xylocopa spp. usan un
número limitado de especies vegetales, una de las cuales producen
solo polen y otras tanto polen como néctar (Solomon Raju y Purna-
chandra Rao 2006). Estos autores describen que las flores de P. pel-
tophorum carecen de olor pero su atracción está relacionada con su
color amarillo, las anteras, el polen y su tamaño; las abejas de Xylo-
copa spp. “prefieren” estas flores que generalmente son de tamaño
mediano, aunque también usan flores grandes si están disponibles
(Solomon Raju y Purnachandra Rao 2006).
En el caso de Centris sp. se podría inferir que el mayor tamaño
del órgano floral de T. subulata en comparación con las otras dos
especies vegetales, podría corresponder con una forma más acorde
de polinizar de esta abeja. Esta aseveración estaría apoyada en lo
reportado por Schlindwein y Medeiros (2006) en relación con estas
especies de abejas grandes y solitarias de Centris sp., como poliniza-
dores efectivos de T. subulata, las cuales mostraron una mayor tasa
de contacto con el estigma de las flores que las especies de abejas de
tamaño intermedio y pequeño.
Las tres especies vegetales estudiadas, P. peltophorum, G.
ofcinale y T. subulata presentaron diversos agentes polinizadores
(seis, cuatro y cuatro respectivamente), así como también un por-
Polinizadores en un matorral xerófilo de Maracaibo 41
centaje elevado de abejas polinizadoras (83,33%; 75% y 75%) y
destacando, entre estas, a las especies de la familia Apidae.
Debe hacerse notar que las especies vegetales estudiadas exhi-
ben un carácter generalista, ya que además de tratarse de diferentes
abejas polinizadoras, se encontraron otros agentes polinizadores en
dichas especies vegetales. De acuerdo a estos hallazgos, Ramírez
(1989) señaló que los sistemas de polinización en las plantas del
arbustal están formados principalmente por abejas, aunque pueden
estar incluidos otros órdenes de visitantes no necesariamente rela-
cionados. También se ha señalado, para la vegetación presente bajo
condiciones semiáridas de la planicie costera de la Península de Pa-
raguaná, estado Falcón, que las abejas de la familia Apidae actúan
como polinizadores en un 68% de las especies de plantas visitadas
por himenópteros (Lemus-Jiménez y Ramírez 2003).
Estos mismos autores han afirmado que la presencia de di-
ferentes especies de polinizadores por especie de planta puede ser
considerada como una mejor adaptación reproductora ante las per-
turbaciones (Lemus-Jiménez y Ramírez 2003); lo cual podría expli-
car la variedad de polinizadores presentes en cada especie vegetal,
dado que este matorral xerófilo está expuesto a acciones antropogé-
nicas tales como tránsito vehicular, incendios recurrentes, elimina-
ción periódica de malezas en forma mecánica.
El orden Coleoptera estuvo representado por dos especies de
escarabajos, Disonycha glabrata (Fabricius) (Chrysomelidae) y
un curculiónido (Curculionidae); ambas especies se comportaron
como visitantes. El orden Diptera estuvo representado por una
especie de mosca pequeña (Rhagionidae) y Palpada vinetorum
(Fabricius) (Syrphidae), quienes se presentaron como polinizado-
res. Las moscas Syrphidae constituyen una de las tres familias más
importantes de dípteros visitantes florales (antófilos) y polinizado-
res de todo el mundo (Larson et al. 2001).
Existen otras familias de dípteros, especialmente de moscas
pequeñas, de las cuales se ha subestimado su asociación a las flores
y además no han sido consideradas como polinizadores (Larson et
al. 2001). Sin embargo, estos autores han obtenido registros a cerca
de las visitas florales de estas moscas pequeñas, lo que demuestra
que éstas podrían ser más importantes de lo que se estima.
Rodríguez et al.
42 ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
Lo señalado por Larson et al. (2001) podría explicar el compor-
tamiento de la especie de mosca pequeña (Rhagionidae) encontra-
da en esta investigación, la cual mostró polen en sus extremidades
y proboscis, hizo contacto con el estigma de la or de T. subulata
y presumiblemente tomó néctar como recompensa (Tablas 1 y 2).
Por su parte, el orden Lepidoptera estuvo integrado por una
especie de Charis sp. (Lycaenidae) y Kricogonia lyside Godart
(Pieridae). Cada uno de estos tres órdenes representó un 14,29%
del total de la entomofauna identicada (Tabla 1).
El bajo número de especies de los órdenes Coleoptera y
Diptera, coincide con lo señalado por Lemus-Jiménez y Ramí-
rez (2003), quienes han reportado que estos son los polinizadores
menos abundantes descritos para la vegetación costera en con-
diciones semiáridas de la Península de Paraguaná. Igualmente,
Ramírez (1989) ha señalado una escasa cantidad de especies del
orden Lepidoptera, agrupadas en tres familias, para la comunidad
arbustiva tropical de la Alta Guayana venezolana.
La acción polinizadora de Palpada vinetorum se evidenció
solo en P. peltophorum mientras que la especie de mosca (Rha-
gionidae) forrajeó únicamente a T. subulata. Esta conducta ha
sido descrita para otras comunidades vegetales en las cuales los
dípteros, entre estos Palpada sp., polinizaron a una sola especie
vegetal en cada caso (Xena de Enrech y Madriz 1994); esta espe-
cicidad de visita de ciertos dípteros también ha sido reportada
por Ramírez (1989).
La especie no identicada de curculiónido y D. glabrata
(Chrysomelidae) actuaron como agentes visitantes de T. subulata.
Se pudo constatar que durante las visitas del curculiónido al ór-
gano oral, éste se posaba sobre los pétalos, desplazándose luego
hasta el fondo de la corola sin hacer contacto con las anteras; lo
que hace pensar que se comportó como ladrón de néctar.
Lemus-Jiménez y Ramírez (2003) han afirmado que Di-
sonycha glabrata se comportó como especie visitante de cuatro
especies de la vegetación de la Planicie Costera de Paraguaná,
incluyendo a la hierba Turnera curassavica Urb. (Turneraceae).
La mariposa K. lyside polinizó a G. ofcinale mientras que
en T. subulata este insecto tomó néctar desde el exterior de la or
debido a que su tamaño, un poco mayor que el órgano oral, no
Polinizadores en un matorral xerófilo de Maracaibo 43
Tabla 2. Horario de visita, duración del forrajeo y consumo de recompensa de la entomofauna de Guaiacum officinale,
Peltophorum pterocarpum y Turnera subulata en un matorral xerófilo secundario de Maracaibo, Venezuela.
Especie vegetal Insecto Horario de visita Duración del forrajeo Consumo de recompensa
Guaiacum officinale
Apis mellifera 9:30 am a 12:15 pm P N
aCharis sp. 10:30 am a 11:15 pm E N
Kricogonia lyside 9:30 am a 12:15 am R (2 s) N
Melipona favosa 10:30 am a 11:15 pm P N
Trigonisca sp. 11:30 am a 12:15 am E N
Peltophorum pterocarpus
Apis mellifera 9:30 am a 12:15 pm P (1 a 3 min.) N
Megachile sp. 11:30 am a 12:15 pm P N
Melipona favosa 9:30 am a 12:15 pm P N
Palpalda vinetorum 10:30 am a 12:15 pm P Po
Trigona sp. 10:30 am a 12:15 pm P N
Xylocopa fimbriata 10:30 am a 12:15 pm P N
Turnera subulata Apis mellifera 9:30 am a 11:15 am P N
Centris sp. 9:30 am a 10:15 am P N
Rodríguez et al.
44 ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
Especie vegetal Insecto Horario de visita Duración del forrajeo Consumo de recompensa
Turnera subulata
aDisonycha glabrata 10:30 am a 11:15 am P (30 min.) Pe
Escarabajo 9:30 am a 10:15 am P (30 s a 2 min.) N
Kricogonia lyside 9:30 am a 11:15 am R N
Melipona favosa 9:30 am a 11:15 am P N
Mosquito 10:30 am a 11:15 am P (30 s a 2 min.) N?
Solenopsis sp. 9:30 am a 11:15 am R (2 s) N
aEspecie observada en un solo muestreo, E= Efectiva, P= Prolongada, R= Rápida, N= Néctar, Po= Polen, Pe= Pétalo
Tabla 2. (Continuación)
Polinizadores en un matorral xerófilo de Maracaibo 45
favorece el contacto ni con las anteras ni con el estigma. Además
no se encontró polen de esta planta depositado en su cuerpo, por
lo cual se estima que actuó solo como agente visitante (Tabla 1).
La otra mariposa, Charis sp. presentó un comportamiento
similar al de K. lyside en G. ofcinale. Esta conducta dual de
K. lyside ha sido reportada por Lemus-Jiménez y Ramírez (2003),
quienes han señalado a esta mariposa como agente polinizador so-
bre Melochia tomentosa L. (Sterculiaceae) y Lantana camara L.
(Verbenaceae) mientras que en Ipomoea carnea Jacq. (Convolvu-
laceae) fue visitante. En este mismo sentido, Ramírez (1989) ha
reportado que existen lepidópteros que se comportan alternativa-
mente solo como visitantes.
Lugar de transporte del polen
Las zonas anatómicas principales de los insectos para el
transporte de polen, en las abejas en particular y el resto de los
agentes en general, fueron la región ventral y las extremidades.
Estas dos regiones resultaron ser las más comunes o frecuentes
donde se vericó la presencia de polen; en el caso de las abejas de
las seis especies en las que se encontró polen, todas lo presentaron
en la zona ventral y cuatro en las extremidades (Tabla 1). Ramírez
(1989) y Lemus-Jiménez y Ramírez (2003) han señalado que las
abejas se caracterizan por estar capacitadas para el transporte de
polen y para ello el sitio de recolección es frecuentemente ven-
tral, aunque también se presenta en la cabeza y las extremidades.
En este sentido, González et al. (2001) han atribuido la e-
ciencia de forrajeo de A. mellifera sobre L. peruviana a la pre-
sencia de la corbícula, la cual facilita el transporte de polen; esto
es debido a que algunas abejas recolectan polen activamente y lo
depositan en dicha estructura.
Además de lo expuesto, la mayor actividad de A. mellifera
pudo haber sido producto de la mejor capacidad de adaptación
que ha tenido esta especie ante las perturbaciones antrópicas
presentes en el área de estudio; lo cual a su vez ha podido ge-
nerar un desplazamiento de las poblaciones nativas. De acuerdo
a lo planteado, Roubik (1978) ha señalado que efectivamente la
abeja productora de miel compite con las abejas nativas, las des-
Rodríguez et al.
46 ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
plaza y de esta forma disminuye sus capacidades polinizadoras y
sus densidades.
Por su parte, P. vinetorum (Syrphidae) presentó, como el lu-
gar de transporte de polen, la cabeza y las extremidades. Estos ha-
llazgos también han sido señalados por Xena de Enrech y Madriz
(1994) en Palpada sp., la cual presentó cantidades regulares de polen
en las patas y el tórax; sin embargo, en la cabeza y el abdomen su
presencia fue escasa.
También se registraron cuatro especies de insectos (escara-
bajo curculiónido, D. glabrata, Solenopsis sp. y K. lyside en su
conducta como visitante de T. subulata) que no presentaron polen
en sus estructuras corporales debido a que visitaban la or en
posible búsqueda de néctar y sin hacer contacto con las anteras.
Xena de Enrech y Madriz (1994) reportaron que en ninguna
de las mariposas capturadas en su investigación se observó polen
en el cuerpo, ni en la parte visible de la proboscis, lo cual hizo
suponer a dichos autores que en muchos casos las mariposas no
son buenas polinizadoras. Sin embrago, existen especies de lepi-
dópteros que transportan abundante polen en la proboscis y algu-
nas que lo hacen en cantidad escasa (Ramírez 1989), otros lepi-
dópteros papilionides, polinizadores de Caesalpinia pulcherrima
(Caesalpiniaceae), transportan el polen principalmente en las alas
(Cruden y Hermann-Parker 1979), y existen también mariposas
que lo hacen a nivel de las patas (Kephart y Theiss 2003).
Horario de las visitas florales
El mayor número de visitas florales, en general, se presentó en
el segundo intervalo del período de observación, específicamente de
10:30 a.m. a 11:15 a.m. (Tabla 2).
En este sentido, Piccirillo e Higuera (1997) han señalado
que el período de máxima actividad polinizadora de los insectos
en un cultivo de V. unguiculata, desarrollado bajo condiciones
semiáridas similares a las descritas para esta investigación, en el
municipio Mara del estado Zulia, osciló de 9:00 a.m. a 10:00 a.m.
aproximadamente. Además estos autores indicaron que las abejas
A. mellifera, Trigona sp. y Xylocopa spp., mostraron una mayor
actividad de forrajeo durante las horas de la mañana con respecto
al resto de la entomofauna.
Polinizadores en un matorral xerófilo de Maracaibo 47
Duración del forrajeo
De los nueve polinizadores identificados en la investigación,
ocho especies mostraron forrajeo prolongado, destacándose A. me-
llifera y al díptero de la familia Rhagionidae, con una duración de
hasta dos minutos en la misma flor (Tabla 2). En el resto de las es-
pecies se observó una conducta similar a 10 segundos en promedio
aproximadamente.
Estos resultados son de gran importancia ya que de acuerdo
a Di Trani de la Hoz (2007) las “visitas efectivas” son aquellas que
tienen lugar cuando el insecto permanece en la flor por más de 2 s,
tiempo mínimo estimado para que el agente visitante haga contacto
con las partes sexuales de la flor.
El número relativamente alto de insectos encontrados en este
estudio, que experimentaron forrajeo prolongado (ocho en total), se
comportó como polinizadores.
Las abejas fueron los insectos que presentaron el mayor nú-
mero de especies, seis en total, en presentar forrajeo prolongado;
de éstas A. mellifera exhibió la mayor duración. Di Trani de la
Hoz (2007) señaló que el tiempo medio de permanencia de A.
mellifera en las ores de C. melo osciló de 4,0 a 8,4 segundos.
Esto último permite corroborar que la abeja productora de miel
mantuvo una conducta polinizadora.
A diferencia de estos insectos, K. lyside mostró un forrajeo rá-
pido de 1 a 2 s en promedio de duración. Sin embargo, y a pesar de
la corta duración de la visita a G. ofcinale, se corroboró que este
lepidóptero actuó ciertamente como polinizador en esta especie
vegetal, a través de la observación del contacto que la parte del
cuerpo del insecto, cargado de polen, hizo con el estigma de la or.
Consumo de recompensa
La mayoría de los visitantes florales, registrados en esta inves-
tigación, consumieron néctar como recompensa, a excepción de P.
vinetorum que ingirió polen (Tabla 2). La conducta de este díptero se
podría vincular a que el polen es una excelente fuente de alimento
para los animales visitantes por sus altos contenidos de nitrógeno y
otros elementos químicos esenciales; además, en muchos casos, es
más accesible que el néctar y lo consumen una mayor proporción de
agentes entre los que destacan las moscas (Díez 2011).
Rodríguez et al.
48 ANARTIA, 26 (“2014” 2016): 29 - 50
La toma de néctar es importante para los polinizadores dado
que, en primer lugar constituye un estímulo atrayente (recurso),
“ofrecido por la planta”, para asegurar el proceso de la poliniza-
ción, también representa una fuente energética rica en carbohidra-
tos que satisface el gasto metabólico durante la actividad de forrajeo
y además sirve como materia prima para la producción de la miel.
Los azúcares presentes en el néctar lo convierten en la principal
fuente de energía para varios grupos de polinizadores. Además,
aporta pequeñas cantidades de fenoles, aminoácidos, ácidos re-
ductores, lípidos, proteínas y alcaloides (Baker y Baker 1983).
La especie D. glabrata (Chrysomelidae) mostró una conduc-
ta de consumidor de pétalos de T. subulata. En este sentido, Lemus-
Jiménez y Ramírez (2003) han afirmado que en su investigación
los coleópteros estuvieron representados por agentes consumido-
res de partes orales.
De igual forma, Hokche y Ramírez (2006) han reportado a dos
especies de coleópteros que se recolectaron alimentándose de las
partes florales; por lo que fueron catalogados como visitantes flo-
rales. Esto reafirma que esta conducta es común en los coleópteros.
En relación a Solenopsis sp. (Hymenoptera), el escarabajo de la
familia Curculionidae y la pequeña mosca (Rhagionidae), se notó
que toman néctar. El número relativamente bajo de insectos poli-
nizadores y visitantes identicados en este estudio podría deberse
al grado de intervención de la zona.
Se concluye que A. mellifera y M. favosa son polinizadores
de cada una de las especies vegetales estudiadas y tales insectos
pudieran ser considerados agentes politrópicos.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su agradecimiento al Centro de Investi-
gaciones Biológicas por el apoyo logístico brindado para la realiza-
ción de este estudio.
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