751
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
DOI: https://doi.org/10.47280/RevFacAgron(LUZ).v38.n4.01 ISSN 2477-9407
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Recibido: 24-08-2020 . Aceptado: 22-04-2021.
*Autor de correspondencia. Correo electrónico: clemencia.guedez@gmail.com
Infecciones quiescentes por Colletotrichum
gloeosporioides en las diferentes etapas de
desarrollo del fruto de guayaba (Psidium guajava
L.) en dos épocas de producción
Quiescent infections by Colletotrichum gloeosporioides
in the different development stages of the guava fruit
(Psidium guajava L.) in two production seasons
Infecções quiescentes por Colletotrichum gloeosporioides
nos diferentes estágios de desenvolvimento da goiaba
(Psidium guajava L.) em duas épocas de produção
Clemencia Guédez
1*
y Dorian Rodríguez
2
1
Laboratorio de Fitopatología y Control Biológico “Carlos Díaz Polanco”, Universidad
de Los Andes, Núcleo Rafael Rangel, Trujillo, Venezuela. Código postal: 3150. Correo
electrónico: clemencia.guedez@gmail.com, .
2
Postgrado de Fitopatología, Agronomía,
Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado”. Cabudare, Lara, Venezuela. Código
postal: 3023. Correo electrónico: dorianalcides@gmal.com, .
Resumen
El hongo Colletotrichum gloeosporioides es causante de la antracnosis, una
de las enfermedades postcosecha más importante en frutos de guayaba. Con el
objetivo de detectar infecciones quiescentes causadas por este patógeno en yemas
orales (YF) y frutos de guayaba en dos épocas de producción, se seleccionaron
trece plantas y cincuenta YF por planta organizadas bajo un diseño en bloques al
azar con tres tratamientos: YF cubiertas inoculadas, YF cubiertas no inoculadas
y YF descubiertas no inoculadas (testigo). Se inocularon semanalmente diez YF
con 3 mL de suspensión conidial de C. gloeosporioides por YF, identicadas con
cintas de colores.semana
-1
.fecha
-1
. Transcurrida una semana de la inoculación se
recolectaron cinco YF por tratamiento, se trasladaron al laboratorio donde fueron
lavadas, desinfectadas, incubadas en cámara húmeda y sembradas en el medio
PDA para detectar la presencia del hongo, las cinco YF restantes quedaron en la
planta hasta la cosecha. Las infecciones quiescentes se manifestaron en todas las
752
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
etapas de desarrollo del fruto, con mayor incidencia entre las 6 y 13 semanas con
diferencias signicativas (p<0,001) entre infecciones por semanas. El hongo se
desarrolló con mayor incidencia en cámara húmeda (69,79 %) con apariencia de
una masa mucilaginosa anaranjada y en PDA (51 %) con presencia de crecimiento
micelial. La época de producción fue determinante en la detección de infecciones
quiescentes, con mayor porcentaje entre abril y agosto (69,10 %) cuando se
presentaron. Estos resultados demuestran que C. gloeosporioides infecta las ores
y frutos inmaduros de guayaba y la enfermedad se maniesta en frutos maduros.
Palabras clave: antracnosis, infecciones latentes, yemas orales, frutos
inmaduros.
Abstract
The fungus Colletotrichum gloeosporioides is the cause of anthracnose, one of
the most important postharvest diseases in guava fruits. The objective of detect
quiescent infections caused by this pathogen in ower buds (YF) and guava fruits
in two production seasons, thirteen plants and fty YF per plant were selected,
organized under a randomized block design with three treatments: YF inoculated
covers, YF covered not inoculated and YF uncovered not inoculated (control). Ten
YF were inoculated weekly with 3 mL of conidial suspension of C. gloeosporioides
by YF and were identied with colored ribbons.week
-1
.date
-1
. One week after
the inoculation, ve YF were collected per treatment, which were transferred
to the laboratory where they were washed, disinfected, incubated in a humid
chamber and sown in the PDA medium, to detect the presence of the fungus,
the remaining ve YF were left in the plant until harvest. Quiescent infections
manifested in reproductive organs of all ages, with the highest incidence between
6 and 13 weeks with signicant differences (p<0.001) between infections/weeks.
The fungus developed more frequently in the humid chamber (69.79 %) with the
appearance of an orange mucilaginous mass and in the PDA (51 %) with the
presence mycelial growth. The production season was decisive in the detection
of quiescent infections, with the highest percentage between april and august
(69.10 %) when the highest rainfall occurred. These results demonstrated that C.
gloeosporioides infects guava owers and unripe fruits and the disease manifests
itself in ripe fruits.
Keywords: anthracnose, latent infections, ower buds, unripe fruits.
Resumo
O fungo Colletotrichum gloeosporioides é o causador da antracnose, uma
das mais importantes doenças pós-colheita da goiaba. Para detectar infecções
quiescentes por esse patógeno em botões de ores (YF) e goiaba em duas safras,
foram selecionadas treze plantas e cinquenta YF por planta, dispostas em blocos
ao acaso com três tratamentos: YF coberto inoculado, YF coberto não inoculado
e descoberto YF descoberto (controle). Dez YF foram inoculados semanalmente
753
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
Introduction
Guava (Psidium guajava L.) is
among the ten most important fruits
in Venezuela, and is consumed as
fresh and processed fruit (Aular and
Casares, 2011). This fruit is affected by
post-harvest diseases that represent a
serious problem because they reduce
the quality and quantity of fruits for
commercialization, which generates
economic losses.
Colletotrichum gloeosporioides
(Penz.) Penz. & Sacc., is one of the
main fungi affecting guava fruits
in postharvest due to severity of
damage it causes (Cannon et al., 2012;
Phoulivong et al., 2010). Colletotrichum
species are highly important quiescent
pathogens that cause anthracnose
disease in a wide range of hosts in
tropical regions (Junqueira et al.,
2004; Piccinin et al., 2005). Latent or
quiescent infections in fruits caused
by this fungus manifest after harvest,
this inactivity of the fungus can last
com 3 mL de suspensão de conídios de C. gloeosporioides por YF, identicados
com tas coloridas. Semana
-1
.data-
1
. Após uma semana de inoculação, cinco YF
foram coletados para seu tratamento, transferidos para o laboratório de onde
foram lavados, desinfetados, incubados em câmara úmida e semeados no meio
do PDA, para detecção da presença do fungo, os cinco restantes foram plantados
YF na planta de colheita. As infecções inativas manifestaram-se em todas as
fases de desenvolvimento dos frutos, com maior incidência entre 6 e 13 semanas,
com diferenças signicativas (p <0,001) entre infecções
-1
.semanas
-1
. O fungo se
desenvolveu com maior incidência em câmara úmida (69,79 %) com aparecimento
de massa mucilaginosa alaranjada e em PDA (51 %) com presença de crescimento
micelial. O período de produção foi decisivo na detecção das infecções inativas,
com maior percentual entre abril e agosto (69,10%) quando ocorreram. Estes
resultados mostram que C. gloeosporioides infecta ores e frutos imaturos de
goiaba e a doença se manifesta em frutos maduros.
Palavras-chave: antracnose, infecções latentes, botões orais, frutos imaturos.
Introducción
La guayaba (Psidium guajava L.)
se encuentra entre las diez frutas
más importantes en Venezuela, y se
consume como fruta fresca y procesada
(Aular y Casares, 2011). Esta fruta
es afectada por enfermedades
postcosecha que representan un
grave problema porque reducen la
calidad y la cantidad de frutas para
su comercialización, lo que genera
pérdidas económicas.
Colletotrichum gloeosporioides
(Penz.) Penz. & Sacc., es uno de los
principales hongos que afectan a los
frutos de guayaba en postcosecha
debido a la severidad del daño
que ocasiona (Cannon et al., 2012;
Phoulivong et al., 2010). Las especies
de Colletotrichum son consideradas
patógenos quiescentes de gran
importancia que causan la enfermedad
de la antracnosis en una amplia gama
de hospederos en regiones tropicales
(Junqueira et al., 2004; Piccinin et
754
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
al., 2005). Las infecciones latentes o
quiescentes en frutos causadas por
este hongo se maniestan después de
la cosecha, esta inactividad del hongo
puede durar meses y manifestarse en
el momento de la madurez del fruto
(Prusky et al., 2006; Adikaram et al.,
2015).
Este hongo afecta a los frutos
de guayaba en sus diferentes
estados fenológicos, permaneciendo
quiescentes por largos períodos de
tiempo dentro del tejido hasta que los
frutos están próximos a la maduración,
momento en el cual comienzan a
manifestarse los síntomas, los cuales
se caracterizan por lesiones circulares
y oscuras, que en condiciones de alta
humedad pueden estar acompañadas
de una masa mucilaginosa de esporas
de color anaranjada (Soares et al.,
2008; Moraes et al., 2015).
El proceso de infección de estos
hongos comienza inmediatamente
después que los conidios se adhieren y
germinan en el epicarpio o cutícula del
fruto, el tubo germinativo desarrolla
un apresorio que emite una punta
de infección que rompe y penetra la
cutícula del fruto inmaduro y posterior
a la penetración permanece inactiva
durante meses hasta la maduración
del fruto. En estos casos, el evento de
penetración del hongo puede pasar
desapercibido por el hospedero o al
contrario puede provocar en el fruto
una respuesta de defensa rápida que
resulta en la inducción de moléculas
de defensa que limitarán el avance de
la infección (Prusky y Lichter, 2007).
El tiempo que transcurre entre
la inactividad de la infección de C.
gloeosporioides en frutos inmaduros
for months and manifest itself at the
time of fruit maturity (Prusky et al.,
2006; Adikaram et al., 2015) .
This fungus affects guava fruits
in their different phenological stages,
remaining quiescent for long periods of
time within the tissue until the fruits
are close to maturation, at which time
the symptoms begin to appear, which
are characterized by lesions. circular
and dark, which in high humidity
conditions may be accompanied by a
mucilaginous mass of orange spores
(Soares et al., 2008; Moraes et al.,
2015).
The infection process of these
fungi begins immediately after the
conidia adhere and germinate in the
epicarp or cuticle of the fruit, the
germ tube develops an appressorium
that emits a point of infection that
breaks and penetrates the cuticle of
the immature fruit and subsequent to
the penetration remains inactive for
months until fruit ripening. In these
cases, the penetration event of the
fungus may go unnoticed by the host
or, on the contrary, it may provoke
a rapid defense response in the fruit
that results in the induction of defense
molecules that will limit progression
of the infection (Prusky and Lichter,
2007).
The time that elapses between
the inactivity of C. gloeosporioides
infection in immature fruits until
activation in mature fruits is due to
physiological and biochemical changes
that occur during ripening that are
detected by the pathogen (Prusky and
Lichter, 2007; Adikaram et al., 2015).
Quiescence may be due to several
factors: (i) nutritional differences
755
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
hasta la activación en frutos maduros
es debido a cambios siológicos y
bioquímicos que ocurren durante la
maduración que es detectada por el
patógeno (Prusky y Lichter, 2007;
Adikaram et al., 2015).
La quiescencia puede deberse
a varios factores: (i) diferencias
nutricionales entre el fruto
inmaduro y el fruto maduro con
respecto al desarrollo del hongo;
(ii) cambios metabólicos asociados
con la maduración y alteraciones
en el patrón de respiración del
fruto; (iii) deciencia en el hongo de
enzimas pectinolíticas para invadir
frutos inmaduros, (iv) presencia
de compuestos tóxicos en frutos
inmaduros que no se encuentran en
frutos maduros (Adikaram et al.,
2015). Romero et al. (2017), sostienen
que la detección de infecciones
latentes en frutos de olivo (Olea
europaea subsp. europaea L.) es útil
para la toma de decisiones en el
manejo de la enfermedad antes de la
aparición de los primeros síntomas.
La detección de las infecciones
quiescentes en frutos de guayaba es
de gran importancia para determinar
el momento de aplicar el control,
debido a que es un evento que pasa
desapercibido al examen visual en
campo y se maniesta en frutos
maduros con las consecuentes
pérdidas económicas para los
productores, por lo que el objetivo
de esta investigación fue determinar
en qué etapa del desarrollo del
fruto se inicia la infección por C.
gloeosporioides en guayaba (Psidium
guajava L.) en dos épocas de
producción.
between the immature fruit and
the mature fruit with respect to
the development of the fungus; (ii)
metabolic changes associated with
ripening and alterations in the
respiration pattern of the fruit; (iii)
deciency in the fungus of pectinolytic
enzymes to invade immature fruits,
(iv) presence of toxic compounds in
immature fruits that are not found in
mature fruits (Adikaram et al., 2015).
Romero et al. (2017), argue that the
detection of latent infections in olive
fruits (Olea europaea subsp. europaea
L.) is useful for making decisions in
the management of the disease before
the appearance of the rst symptoms.
The detection of quiescent
infections in guava fruits is of great
importance to determine the moment
to apply the control, because it is
an event that goes unnoticed on
visual examination in the eld and
manifests itself in mature fruits
with the consequent economic losses
for the producers, so the objective
of this research was to determine at
what stage of fruit development the
infection by C. gloeosporioides begins
in guava (Psidium guajava L.) in two
production seasons.
Materials and methods
Experiment location
The study was carried out in a
guava plantation located in the Baralt
municipality, state of Zulia, Venezuela
(09°36’02”N, 70°58’33”W), with a
rainfall of 1,320 mm, a temperature of
27 °C and relative humidity of 77 %
annual average (Sánchez et al., 2009).
Quiescent infections were determined
756
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
Materiales y métodos
Ubicación del ensayo
El estudio se realizó en una
plantación de guayabo ubicada en
el municipio Baralt, estado Zulia,
Venezuela (09°36´02” N, 70°58´33”
O), con una precipitación de 1.320
mm, temperatura de 27 °C y humedad
relativa de 77 % promedio anual
(Sánchez et al., 2009). Las infecciones
quiescentes se determinaron en dos
épocas de mayor producción de frutos
de guayaba en la zona, de septiembre
a diciembre del primer año y de abril a
agosto del segundo año. La plantación
de 13 años de edad, produce frutos de
guayaba tipo Criolla Roja, con meso
y endocarpio rojo, establecida a una
distancia entre planta y entre hileras
de 7 m x 7 m.
Patógeno y preparación del
inóculo
El hongo C. gloeosporioides se
obtuvo de frutos de guayaba con
síntomas de antracnosis procedentes
de la plantación, y actualmente integra
la colección de hongos del laboratorio
de topatología y control biológico
“Dr. Carlos Díaz Polanco, Núcleo
Rafael Rangel de la Universidad de
los Andes. El inóculo se preparó a
partir del hongo incubado en cajas de
Petri con medio de cultivo PDA por
12 días, agregando agua destilada
estéril (ADE) y a través de un raspado
con espátula de vidrio se removió el
micelio con los conidios, la suspensión
resultante se ltró a través de doble
capa de gasa estéril, y utilizando la
cámara de Neubaüer se ajustó a la
concentración de 1.10
6
conidios.mL
-1
con ADE.
in two seasons with the highest
production of guava fruits in the area,
from September to December of the
rst year and from April to August
of the second year. The 13-year-old
plantation produces guava fruits
of the Criolla Roja type, with red
meso and endocarp, established at a
distance between plants and between
rows of 7 m x 7 m.
Pathogen and inoculum
preparation
The fungus C. gloeosporioides
was obtained from guava fruits with
anthracnose symptoms from the
plantation, and is currently part of
the fungus collection of the “Dr. Carlos
Díaz Polanco, Rafael Rangel Nucleus
of the Universidad de los Andes. The
inoculum was prepared from the
fungus incubated in Petri dishes with
PDA culture medium for 12 days,
adding sterile distilled water (ADE)
and through scraping with a glass
spatula, the mycelium with the conidia
was removed, the resulting suspension
was ltered through a double layer of
sterile gauze, and using the Neubaüer
chamber, the concentration of 1,106
conidia.mL
-1
was adjusted with ADE.
Vegetal material
Thirteen trees with a high number
of owers and stage 1 ower buds were
selected, based on their appearance
and uniform size, in each plant 50
ower buds were chosen, of which 35
were covered with white paper bags
attached to the branch in the top
with tape and 15 remained uncovered
labeled with tape. The number of
ower buds selected was greater than
that used for each treatment due to
the risk of their fall. The classication
757
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
Material vegetal
Se seleccionaron 13 árboles con un
alto número de ores y yemas orales
estadio 1, basados en su apariencia
y tamaño uniforme, en cada planta
se eligieron 50 yemas orales, de las
cuales 35 se cubrieron con bolsas de
papel blanco sujetas a la rama en la
parte superior con cinta pegante y 15
permanecieron descubiertas rotuladas
con una cinta. El número de yemas
orales seleccionadas fue mayor al
utilizado para cada tratamiento por
el riesgo de caída de las mismas. La
clasicación de los estados fenológicos
del fruto de la guayaba se realizó de
acuerdo a la metodología propuesta
por Laguado et al. (2002); y para esta
investigación se incluyeron desde
yemas orales hasta frutos maduros.
Inoculación de flores y cada
estado fenológico del fruto
La selección de las yemas orales
se
realizó a comienzo de la oración,
se marcaron y/o cubrieron las que
conformarían los tratamientos (YF,
ores, frutillos y frutos cubiertos
inoculados, YF, ores, frutillos y
frutos cubiertos no inoculados y YF,
ores, frutillos y frutos descubiertos
no inoculados). La primera inoculación
de las yemas orales se realizó una
semana después de la selección de éstas,
aplicando 3 mL de la suspensión conidial
del hongo por yema oral utilizando
un atomizador manual de 200 mL.
Las inoculaciones se realizaron por 15
semanas y cada semana se inocularon 10
yemas orales o frutos (tratamiento YF o
frutos cubiertos inoculados). Asimismo,
se seleccionaron y marcaron 10 YF o
frutos cubiertos no inoculados y 10 YF o
frutos descubiertos no inoculados.
of the phenological states of the guava
fruit was carried out according to the
methodology proposed by Laguado et
al. (2002); and for this research, from
ower buds to mature fruits were
included.
Inoculation of flowers and each
phenological state of the fruit
The selection of ower buds
was carried out at the beginning of
owering, those that would make up
the treatments were marked and/
or covered (YF, owers, inoculated
covered fruits, YF, owers, non-
inoculated covered fruits and fruits
and YF, owers, fruits and uncovered
fruits not inoculated). The rst
inoculation of the ower buds was
carried out one week after their
selection, applying 3 mL of the conidial
suspension of the fungus per ower
bud using a 200 mL manual atomizer.
The inoculations were carried out for
15 weeks and each week 10 ower
buds or fruits were inoculated (YF
treatment or inoculated covered
fruits). Likewise, 10 YF or non-
inoculated covered fruits and 10 YF or
uncovered non-inoculated fruits were
selected and marked.
Seven days after each inoculation,
5 ower buds or fruits were collected
from each of the treatments for a total
of 15, placed in plastic bags and taken
to the laboratory for incubation. The
same number of ower buds or fruits
per treatment were left on the plant
until harvest (week 16), to determine
the incidence and severity of the
disease.
Sample processing
The ower buds, berries and fruits
collected were taken to the laboratory
758
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
Siete días después de cada
inoculación se recolectaron 5 yemas
orales o frutos de cada uno de
los tratamientos para un total de
15, colocadas en bolsas plásticas
y llevadas al laboratorio para su
incubación. Igual número de yemas
orales o frutos por tratamiento
fueron dejados en la planta hasta
la cosecha (semana 16), para
determinar la incidencia y la
severidad de la enfermedad.
Procesamiento de muestras
Las yemas orales, frutillos y
frutos recolectados fueron llevados
al laboratorio en bolsas plásticas,
se lavaron con agua corriente por 5
min, se desinfectaron por inmersión
en hipoclorito de sodio al 3 % por
2 min, luego se lavaron con agua
destilada estéril (ADE) y secaron
con papel absorbente estéril. De
las cinco yemas orales o frutos
cosechados cada semana, dos se
dividieron longitudinalmente en
cuatro partes, de cada cuadrante se
tomaron secciones de epicarpio de
4 x 4 mm, aproximadamente, y se
colocaron en cajas de Petri con PDA,
se incubaron hasta que aparecieron
las colonias características de
C. gloeosporioides, que fueron
identicadas utilizando las claves de
Barnett y Hunter (1986) y Hyde et
al. (2009); igualmente se colocaron
tres yemas orales o frutos en
cámara húmeda (contenedor de
aluminio de 15 cm x 10 cm con
papel absorbente humedecido)
hasta observar las estructuras
del hongo; ambas evaluaciones
bajo condiciones de temperatura
ambiente (27 °C ≈ 1 °C), 12 horas luz
in plastic bags, washed with running
water for 5 min, disinfected by
immersion in 3 % sodium hypochlorite
for 2 min, then washed with sterile
distilled water (ADE) and blotted
with sterile absorbent paper. Of the
ve ower buds or fruits harvested
each week, two were divided
longitudinally into four parts, from
each quadrant epicarp sections of
approximately 4 x 4 mm were taken
and placed in Petri dishes with
PDA, they were incubated until they
appeared. the characteristic colonies
of C. gloeosporioides, which were
identied using the keys of Barnett
and Hunter (1986) and Hyde et al.
(2009); likewise, three ower buds or
fruits were placed in a humid chamber
(aluminum container of 15 cm x 10
cm with moistened absorbent paper)
until the structures of the fungus were
observed; both evaluations under
ambient temperature conditions (27
°C ≈ 1 °C), 12 hours light and 12 hours
dark. Daily evaluations were carried
out until the presence of signs of the
fungus was detected, which made it
possible to determine the presence of
quiescent infections.
The fruits left on the plant each
week were collected in their entirety at
16 weeks, harvesting fruits from one
week to 16 weeks of inoculation, they
were transferred to the laboratory,
immersed in a 2 % hypochlorite
solution, for 3 min, washed under
running water, air dried and placed
in a dry place on cardboard sheets.
Observations to determine the
presence of characteristic symptoms
or signs of the disease were made
daily for 10 days.
759
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
y 12 horas oscuridad. Se realizaron
evaluaciones diarias hasta detectar
la presencia de signos del hongo que
permitieron determinar la presencia
de infecciones quiescentes.
Los frutos dejados en la planta
cada semana, fueron recolectados
en su totalidad a las 16 semanas,
cosechando frutos de una semana
hasta 16 semanas de inoculación,
fueron trasladados al laboratorio,
sumergidos en una solución de
hipoclorito al 2 %, por 3 min,
lavados con agua corriente, secados
al aire y colocados en un lugar
seco sobre láminas de cartón. Las
observaciones para determinar
la presencia de síntomas o signos
característicos de la enfermedad se
realizaron diariamente por 10 días.
Análisis estadístico
El estudio en campo se realizó
bajo un diseño de bloques al azar, con
tres tratamientos: yemas orales
cubiertas inoculadas, yemas orales
cubiertas no inoculadas y yemas
orales descubiertas no inoculadas
(testigo), con 10 repeticiones por
tratamiento, la unidad experimental
fue cada estado fenológico del fruto
de guayaba.
Las infecciones quiescentes se
determinaron por el número yemas,
ores, frutillos o frutos con presencia
de signos (masa mucilaginosa
en frutos inmaduros) en cámara
húmeda o crecimiento micelial en
PDA. Los datos fueron sometidos a
un análisis de varianza (ANOVA)
y prueba de medias Tukey entre
los tratamientos, con el programa
estadístico SPSS 19 para Windows
(IBM Corporación Released, 2010).
Statistical analysis
The eld study was carried out
under a randomized block design, with
three treatments: inoculated covered
ower buds, non-inoculated covered
ower buds and non-inoculated
exposed ower buds (control), with
10 repetitions per treatment, the
experimental unit was each state
phenological of the guava fruit.
Quiescent infections were
determined by the number of buds,
owers, berries or fruits with the
presence of signs (mucilaginous
mass in immature fruits) in a humid
chamber or mycelial growth in PDA.
The data were subjected to an analysis
of variance (ANOVA) and Tukey’s
mean test between treatments, with
the statistical program SPSS 19 for
Windows (IBM Corporation Released,
2010).
Results and discussion
Quiescent infections in
different phenological stages of
the fruit
A greater presence of quiescent
infections was evidenced in green fruits
aged between 6 and 13 weeks, with
infection values from 58.33 to 77.72 %
in the entire green fruit stage (gure 1),
with signicant differences (p <0.001)
between infections per weeks. These
observations correspond to stages I
and II, between 42 and 91 days, and
according to the growth dynamics of the
“Criolla Roja” type guava fruit proposed
by Laguado et al. (2002), stages I and
II range from 7 to 91 days, with rapid
fruit growth kinetics in stage I that
notably decreases in stage II.
760
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
Resultados y discusión
Infecciones quiescentes en
diferentes estados fenológicos del
fruto
Se evidenció mayor presencia de
infecciones quiescentes en los frutos
verdes con edades comprendidas
entre las 6 y 13 semanas, con valores
de infección desde 58,33 a 77,72 % en
toda la etapa de fruto verde (gura 1),
con diferencias signicativas (p<0,001)
entre infecciones por semanas. Estas
observaciones corresponden con las
etapas I y II, entre los 42 y 91 días, y
según la dinámica de crecimiento del
fruto de guayaba tipo “Criolla Roja”
propuesta por Laguado et al. (2002), la
etapa I y II abarca desde los 7 hasta 91
días, con una cinética de crecimiento
rápido del fruto en la etapa I que
disminuye notablemente en la etapa II.
Figura 1. Porcentaje de infección por Colletotrichum gloeosporioides en
diferentes etapas de desarrollo del fruto de guayaba (Psidium
guajava L.) en el municipio Baralt, estado Zulia, Venezuela.
Medias con letras diferentes presentan diferencias signicativas según
Tukey (T).
Figure 1. Percentage of infection by Colletotrichum gloeosporioides in
different stages of development of the guava fruit (Psidium
guajava L.) in the Baralt municipality, state of Zulia, Venezuela.
Means with different letters present signicant differences according
to Tukey (T).
Infections by C. gloeosporioides
appeared from the ower buds (16.67
%) (gure 1) and throughout the
growth phase of the guava fruit, as well
as postharvest, which indicates that
pathogen control strategies should
start before owering in order to
eliminate the inoculum that survives
in mummied leaves, branches and
fruits. Fischer et al. (2017), pointed
out that due to the wide distribution
of quiescent infections in fruits that
start from owering, preventive
management should be implemented
considering disease monitoring and
the elimination of residues from the
previous harvest.
The incidence percentage of
quiescent infections was higher for
the inoculated covered ower buds
treatment with 81 %, followed by the
bare ower buds and non-inoculated
761
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
Las infecciones por C.
gloeosporioides aparecieron desde las
yemas orales (16,67 %) (gura 1) y a lo
largo de la fase de crecimiento del fruto
de guayaba, así como en postcosecha,
lo que indica que las estrategias de
control del patógeno deben comenzar
antes de la oración con la nalidad
de eliminar el inóculo que sobrevive
en hojas, ramas y frutos momicados.
Fischer et al. (2017), señalaron que
debido a la amplia distribución de
infecciones quiescentes en frutos que
se inician desde la oración, debe
implementarse un manejo preventivo
considerando un monitoreo de la
enfermedad y la eliminación de
residuos de la cosecha anterior.
El porcentaje de incidencia de
infecciones quiescentes fue mayor
para el tratamiento yemas orales
cubiertas inoculadas con un 81 %,
seguido de los tratamientos yemas
orales descubiertas y yemas orales
cubiertas no inoculadas con un 54 %
y 46 %, respectivamente (gura 2). La
presencia de infecciones quiescentes
en yemas orales y frutos verdes
que no fueron inoculados indica que
posiblemente fueron infectados al
inicio de su formación, o por el inóculo
que pudo estar presente en las hojas y
tallos que se cubrieron con las bolsas
junto a las yemas.
Estos resultados coinciden con lo
expresado por Michailides et al. (2010),
quienes reportan que la incidencia
de las enfermedades postcosecha
depende de la presencia de infecciones
quiescentes que se inician en campo,
de la presencia de propágulos del
hongo durante el desarrollo del fruto,
de la ecacia de los tratamientos
covered ower buds with 54 % and
46 %, respectively (Figure 2). The
presence of quiescent infections in
ower buds and green fruits that were
not inoculated indicates that they
were possibly infected at the beginning
of their formation, or because of the
inoculum that could be present in the
leaves and stems that were covered
with the bags next to the buds.
These results coincide with those
expressed by Michailides et al.
(2010), who report that the incidence
of postharvest diseases depends on
the presence of quiescent infections
that start in the eld, the presence
of propagules of the fungus during
fruit development, the effectiveness
of postharvest treatments and the
conditions storage and marketing.
Therefore, it can be said that the
high incidence of anthracnose disease
in ripe guava fruits is due to early
infection in owers and immature
fruits, so monitoring of the disease
and elimination of harvest residues
should be considered (Fischer et al.,
2017).
Soares et al. (2008) indicated
that quiescent infections have
epidemiological importance because
they occur in different phenological
stages of the fruit in the eld and lead
to an increase in infection in mature
fruit in pre-harvest and post-harvest.
Likewise, Moraes et al. (2013) found
that Colletotrichum species infected
guavas in different phenological stages
in the absence of wounds, remaining
quiescent before maturation.
Moraes et al. (2015) found that
C. gloeosporioides has the ability to
survive in immature guava fruits at
762
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
postcosecha y de las condiciones de
almacenamiento y comercialización.
Por tanto, se puede decir que la
alta incidencia de la enfermedad
antracnosis en frutos maduros de
guayaba, se debe a la infección
temprana en ores y frutos inmaduros
por lo que debe considerarse el
monitoreo de la enfermedad y la
eliminación de residuos de cosecha
(Fischer et al., 2017).
Figura 2. Porcentaje de infección de Colletotrichum gloeosporioides
en las diferentes etapas de desarrollo del fruto de guayaba
(Psidium guajava L.) para los diferentes tratamientos durante
16 semanas de evaluación, en el municipio Baralt, estado
Zulia, Venezuela.
Medias con letras diferentes presentan diferencias
signicativas según Tukey (T).
Figure 2. Percentage of Colletotrichum gloeospor
ioides infection in
the different development stages of the guava fruit (Psidium
guajava L.) for the different treatments during 16 weeks of
evaluation, in the Baralt municipality, state of Zulia, Venezuela.
Means with different letters present signicant differences according
to Tukey (T).
Soares et al. (2008) indicaron
que las infecciones quiescentes
tienen importancia epidemiológica
porque ocurren en diferentes estados
fenológicos del fruto en campo y
conllevan al aumento de la infección
different ages of 10, 35, 60, 85 and
110 days after petal fall with conidia
germination and appressor formation
higher than 80 %.
Incubation methods
Quiescent infections in owers
and fruits manifested after 16 days
of incubation in a humid chamber,
through the signs of the pathogen
corresponding to a mucilaginous
mass of orange or salmon color in
the epicarp of the reproductive organ
(gure 3), as well as to the evidence of
mycelial growth from the fruit tissues
after three days of incubation in the
763
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
en el fruto maduro en precosecha y
postcosecha. Así mismo, Moraes et al.
(2013) encontraron que las especies de
Colletotrichum infectaron guayabas
en diferentes estados fenológicos en
ausencia de heridas permaneciendo
quiescente antes de la maduración.
Moraes et al. (2015) encontraron
que C. gloeosporioides tiene la
habilidad de sobrevivir en frutos
inmaduros de guayaba en diferentes
edades de 10, 35, 60, 85 y 110 días
después de la caída de los pétalos
con una germinación de conidios y
formación de apresorios superior al 80
%.
Métodos de incubación
Las infecciones quiescentes
en ores y frutos se manifestaron
después de 16 días de incubación
en cámara húmeda, a través de los
signos del patógeno correspondiente
a una masa mucilaginosa de color
anaranjado o salmón en el epicarpio
del órgano reproductivo (gura 3), así
como a la evidencia de crecimiento
micelial a partir de los tejidos del fruto
después de tres días de incubación en
el medio de cultivo PDA. El tiempo
de observación del patógeno depende
de las condiciones de incubación y
posiblemente está relacionado a la
interacción patógeno-ores/fruto o
patogénesis. En los frutos el patógeno
después de la penetración al tejido,
lo coloniza y se reproduce para
luego manifestarse en una masa de
conidios de color naranja debido a las
condiciones de alta humedad, como
modo de sobrevivencia, y por tratarse
del fruto completo tarda varios días
PDA culture medium. The observation
time of the pathogen depends on the
incubation conditions and is possibly
related to the pathogen-ower/fruit
interaction or pathogenesis. In the
fruits, the pathogen, after penetrating
the tissue, colonizes it and reproduces
itself and then manifests itself in
a mass of orange conidia due to
high humidity conditions, as a way
of survival, and because it is the
complete fruit, it takes several days in
colonizing plant material; while in the
culture medium the structures of the
fungus come into direct contact with
the nutrients and the growth is rapid
and visible.
The method of incubation of ower
buds and green fruits played a very
important role in the detection of
quiescent infections, 69.79 % of ower
buds and fruits presented quiescent
infections in a humid chamber and 51
% when they were incubated in culture
medium PDA (gure 4). Fischer et al.
(2017), detected a 93 % incidence of
Colletotrichum in immature guava
fruits in a humid chamber after the
ninth day of incubation. The high
percentage of reproductive structures
of the fungus in a humid chamber is
possibly due to the fact that the entire
ower bud or fruit was incubated, while
only sections of the plant material
were sown in PDA culture medium,
so that the quiescent infection point
could not having been in the sections
of the vegetable that came into contact
with the growing medium.
Field study
In the plantation, no “anthracnose”
symptoms were manifested during the
stage from ower buds to 16-week-old
764
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
en colonizar el material vegetal;
mientras que en el medio de cultivo
las estructuras del hongo entran en
contacto directo con los nutrientes y el
crecimiento es rápido y visible.
El método de incubación de yemas
orales y frutos verdes jugó un papel
muy importante en la detección de
infecciones quiescentes, el 69,79 % de
las yemas orales y frutos presentaron
infecciones quiescentes en cámara
húmeda y el 51 % cuando se incubaron
Figura 3. Frutos de guayaba (Psidium guajava L.) de 7(A) y 10(B) semanas
de edad con presencia de una masa mucilaginosa de color
salmón sobre el epicarpio (A, B y C). Conidios de Colletotrichum
gloeosporioides proveniente de la masa mucilaginosa (D).
Figure 3. Guava fruits (Psidium guajava L.) 7 (A) and 10 (B) weeks old
with the presence of a salmon-colored mucilaginous mass
on the epicarp (A, B and C). Colletotrichum gloeosporioides
conidia from the mucilaginous mass (D).
fruits, at harvest time, however, the
disease was observed in guava fruits
stored after harvest in all treatments,
conrming that the pathogen was
present in the plantation and the
infection possibly occurred in the
early stages of fruit development,
remaining inactive or quiescent until
ripening.
These results coincide with
previous studies carried out by
Prusky et al. (2013), who pointed out
765
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
Figura 4. Porcentaje de infecciones causadas por Colletotrichum
gloeosporiodes en todos los estados fenológicos: YF, flores,
frutillos y frutos de guayaba (Psidium guajava L.) incubados
en cámara húmeda y medio de cultivo PDA, municipio Baralt,
estado Zulia, Venezuela.
Figure 4. Percentage of infections caused by Colletotrichum
gloeosporiodes in all phenological stages: YF, flowers, berries
and guava fruits (Psidium guajava L.) incubated in a humid
chamber and PDA culture medium, Baralt municipality, state
of Zulia, Venezuela.
en medio de cultivo PDA (gura 4).
Fischer et al. (2017), detectaron un
93 % de incidencia de Colletotrichum
en frutos de guayaba inmaduros en
cámara húmeda después del noveno
día de incubación. El alto porcentaje de
estructuras reproductivas del hongo
en cámara húmeda, posiblemente se
debe a que se incubó la yema oral
o fruto completo, mientras que en
medio de cultivo PDA sólo se sembró
secciones del material vegetal, por lo
que el punto de infección quiescente
pudo no haber estado en las secciones
del vegetal que entró en contacto con
el medio de cultivo.
that C. gloeosporioides has the ability
to infect immature avocado fruits
(Persea americana L.) in the eld,
which remains quiescent until its
activation at maturity and manifests
as dark spots on ripe fruits. Quiescent
infections by C. gloeosporioides can
be the product of stress or natural
defenses of the tomato fruit (González
et al. 2013; Alkan et al. 2015); and
when the physiological (maturity)
and biochemical (presence of sugars)
conditions of the guava fruit change,
the activation of the pathogen and
progression of the disease occur (Bruce
Da Silva and Michereff, 2013).
766
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
Estudio en campo
En la plantación no se manifestaron
síntomas de “antracnosis” durante
la etapa comprendida desde yemas
orales hasta frutos de 16 semanas
de edad, momento de la cosecha, sin
embargo, la enfermedad se observó
en frutos de guayaba almacenados
después de la cosecha en todos los
tratamientos, lo que conrma que
el patógeno estaba presente en la
plantación y la infección ocurrió
posiblemente en etapas tempranas del
desarrollo del fruto, permaneciendo
inactiva o quiescente hasta la
maduración.
Estos resultados coinciden con
estudios previos realizados por Prusky
et al. (2013), quienes señalaron que C.
gloeosporioides tiene la capacidad de
infectar frutos de aguacate (Persea
americana L.) inmaduros en campo,
el cual permanece quiescente hasta
su activación en la madurez y se
maniesta como manchas oscuras
en frutos maduros. Las infecciones
quiescentes por C. gloeosporioides
pueden ser producto de estrés o
defensas naturales del fruto de
tomate (González et al. 2013; Alkan
et al. 2015); y cuando cambian las
condiciones siológicas (madurez) y
bioquímicas (presencia de azúcares)
del fruto de guayaba, se produce la
activación del patógeno y avance
de la enfermedad (Bruce Da Silva y
Michereff, 2013).
Época de producción
La época de producción inuyó en
la presencia de infecciones quiescentes
en todos los estados fenológicos
evaluados (p<0,001) con un 69,10
% en la época de abril-agosto y un
Production season
The production season inuenced
the presence of quiescent infections in
all the phenological stages evaluated
(p <0.001) with 69.10 % in the April-
August period and 15.14 % in the
September-December period (gure
5). This result is due to the fact that
in the April-August period there was
greater precipitation, which suggests
that the fungus used liquid water
for its dispersion and germination
of the conidia. This has already
been demonstrated in avocado, in
which they found that conidia of
Colletotrichum sp. survived during
the winter on green leaves and
branches, which led to a greater
infection in the eld, manifesting
itself in mature fruits with a high
incidence of the disease (Sharma et
al., 2017). Likewise, Bruce Da Silva
and Michereff (2013) indicated that
the main source of inoculum are the
conidia of Colletotrichum spp. that
survive on branches and leaves; and
in conditions of high humidity they
are dispersed to the immature fruits
through splashes of rainwater.
The main means of dissemination
of C. gloeosporioides is through
the splashing and dragging of the
conidia to other organs of the plant
by raindrops, causing new infections,
which represents a favorable condition
for the fungus, which has been
evidenced in fruit trees such as mango
(Mangifera indica L.) and blackberry
(Rubus glaucus Benth.) (Huerta et al.,
2009; López et al., 2013). Conidia of
C. gloeosporioides are spread mainly
by raindrops, causing new infections;
It is common for this fungus to infect
767
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
15,14 % en la época de septiembre-
diciembre (gura 5). Este resultado
se debe a que en la época de abril-
agosto hubo mayor precipitación, lo
que sugiere que el hongo utilizó el
agua líquida para su dispersión y
germinación de los conidios. Esto ya
ha sido demostrado en aguacate, en
los cuales encontraron que conidios
de Colletotrichum sp. sobrevivieron
durante el invierno en hojas y ramas
verdes que conllevó a una mayor
infección en campo manifestándose en
frutos maduros con alta incidencia de
la enfermedad (Sharma et al., 2017).
Así mismo, Bruce Da Silva y Michereff
(2013) indicaron que la principal
fuente de inóculo son los conidios de
Colletotrichum spp. que sobreviven
en ramas y hojas; y en condiciones de
alta humedad se dispersan a los frutos
inmaduros a través de salpicaduras de
agua de lluvia.
El principal medio de
diseminación de C. gloeosporioides es
a través del salpique y arrastre de los
conidios a otros órganos de la planta
por gotas de lluvia, causando nuevas
infecciones, lo cual representa una
condición favorable para el hongo,
que se ha evidenciado en frutales
como el mango (Mangifera indica
L.) y la mora (Rubus glaucus
Benth.) (Huerta et al., 2009; López
et al., 2013). Los conidios de C.
gloeosporioides se diseminan
principalmente por gotas de lluvia,
lo que causa nuevas infecciones;
es común que este hongo infecte
frutos inmaduros en plantaciones y
permanezca inactivo hasta después
de la cosecha, activándose durante
la maduración (Agrios, 2005).
immature fruits in plantations and to
remain inactive until after harvest,
activating during ripening (Agrios,
2005).
The average temperature in both
seasons was higher than 28 °C and
humidity exceeded 87 %, optimal
environmental conditions for infection
by Colletotrichum in guava fruits.
This coincides with Ventura and
Hinz (2002) who indicated that the
optimal conditions for the growth and
sporulation of Colletotrichum musae
in banana fruits (Musa spp.) Were
between 27 and 30 °C. In contrast to
the results obtained, Barkai (2001)
found that the effect of temperature
(higher than 26 °C) is very important
in the development of the disease in
tropical fruits, being the most limiting
variable in the infection process of
C gloeosporioides in fruits of milky
(Carica papaya L.), mango (Mangifera
indica L.) and guava (Psidium guajava
L.), which depends on the development
phase of the disease, being susceptible
between the germination phase of the
conidia and the tissue penetration
phase.
Conclusions
Quiescent Colletotrichum
gloeosporioides infections were
detected in all the phenological stages
evaluated: buds, owers, berries and
guava fruits, with a higher incidence
in green fruits aged 6 to 13 weeks,
after an incubation period of 4 days in
PDA médium and 15 days in a humid
chamber.
The guava production season was
a determining factor in detecting
768
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
El promedio de temperatura en
ambas épocas fue superior a los 28
°C y la humedad superó el 87 %,
condiciones ambientales óptimas para
la infección por Colletotrichum en
frutos de guayaba. Lo cual coincide
con Ventura y Hinz (2002) quienes
señalaron que las condiciones óptimas
para el crecimiento y esporulación
de Colletotrichum musae en frutos
de banana (Musa spp.) estuvieron
entre 27 y 30 °C. En contraste con
Figura 5. Porcentaje promedio de infecciones quiescentes de
Colletotrichum gloeosporioides en los estados fenológicos
(yemas, flores, frutillos y frutos) evaluados y el promedio
mensual de la temperatura y la humedad relativa en las
dos épocas de producción, municipio Baralt, estado Zulia,
Venezuela. Temp.=Temperatura; Prec.= Precipitación; HR=
Humedad relativa.
Figure 5. Average percentage of quiescent infections of Colletotrichum
gloeosporioides in the phenological stages (buds, flowers,
berries and fruits) evaluated and the monthly average of
temperature and relative humidity in the two production
seasons, Baralt municipality, state of Zulia, Venezuela.
Temp. = Temperature; Prec = Precipitation; RH = Relative humidity.
los resultados obtenidos, Barkai
(2001) encontró que el efecto de la
temperatura (superior a 26 °C) es
muy importante en el desarrollo de la
enfermedad en frutos tropicales, siendo
la variable más limitante en el proceso
a higher presence of quiescent
infections, and corresponded with the
time of greatest rainfall.
End of English Version
769
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
de infección de C. gloeosporioides
en frutos de lechosa (Carica papaya
L.), mango (Mangifera indica L.) y
guayaba (Psidium guajava L.), lo cual
depende de la fase de desarrollo de la
enfermedad, siendo susceptible entre
la fase de germinación de los conidios
y la fase de penetración al tejido.
Conclusiones
Las infecciones quiescentes de
Colletotrichum gloeosporioides se
detectaron en todos los estados
fenológicos evaluados: yemas, ores,
frutillos y frutos de guayaba, con
mayor incidencia en frutos verdes con
edades entre 6 a 13 semanas, luego
de un período de incubación de 4 días
en medio PDA y 15 días en cámara
húmeda.
La época de producción de
guayaba fue un factor determinante
para detectar mayor presencia
de infecciones quiescentes, y
correspondió con la época de mayor
precipitación.
Literatura citada
Adikaram, N., Ch. Karunayake, G.
Sinniah, I. Komala-Vithanage and
D. Yakandawala. 2015. Fungal
quiescence in fruit: an attempt to avoid
toxic substances?. J. Mycopathol. Res.
53(1): 1-7.
Agrios, G. 2005. Plant Pathology. 5th
Edition, Elsevier Academic Press,
Amsterdam, 952 p.
Alkan, N., G. Friedlander, D. Ment,
D. Prusky and R. Fluhr. 2015.
Simultaneous transcriptome analysis
of Colletotrichum gloeosporioides and
tomato fruits response reveals
novel fungal-fruit arm and defense
strategies. New Phytologist. 205(2):
801-815.
Aular, J. y M. Casares. 2011.
Consideraciones sobre la
producción de frutas en Venezuela.
Rev. Bras. Frutic. Jaboticabal. 33:
187-198.
Barkai, R. 2001. Postharvest
Diseases of Fruits and
Vegetables.
Edit. Elsevier Science
BV. 394 p.
Barnett, H. and B. Hunter. 1986. Ilustred
genera of imperfect fungi. Burgess
Publishing Company. Minnesota,
USA. 241 p.
Bruce Da Silva, C. and S. Michereff. 2013.
Biology of Colletotrichum spp. and
epidemiology of the anthracnose in
tropical fruit trees. Rev. Catinga.
26(4): 130-138.
Cannon, P., U. Damm, P. Johnston and
B. Weir. 2012. Colletotrichum
– Current status and future
directions. Stud. Mycol. 73: 81–
213.
Fischer, I., A. Soares, M. Arruda and L.
Amorim. 2017. Temporal progress
and spatial patterns of quiescent
diseases in guava inuenced by
sanitation practices. Scienta Agric.
74(1): 68-76.
González, G., M. Ansorena, G. Viacava, S.
Roura and J. Ayala-Zavala. 2013.
Plant essential oils as antifungal
treatments on the postharvest of
fruit and vegetables. p. 429-446.
In: Mehdi Razzaghiand Mahendra
Rai( Eds). Antifungal metabolites
from plants. Academic Edition.
Springer-Verlag Berlin Heidelberg.
Huerta, G., F. Holguín, J. Benítez y J.
Toledo. 2009. Epidemiología de
la antracnosis Colletotrichum
gloeosporioides (Penz.) Penz. and
Sacc.] en mango (Mangifera indica
L.) cv. Ataulfo en el Soconusco,
Chiapas, México. Rev. Mex.
Fitopatol. 27(2): 93-105.
Hyde, K., L. Cai, P. Cannon, J. Crouch,
P. Crous, U. Damm, P. Johnston,
Z. Liu, E. McKenzie, H. Prihastuti,
R. Shivas, P. Taylor, B. Weir,
Y. Yang and K. Zhang. 2009.
Colletotrichum-names in current
use. Fungal Diversity. 39: 147-183.
770
Esta publicación científica en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(4): 751-770. Octubre-Diciembre.
Guédez y Rodríguez ISSN 2477-9407
IBM Corporación Released. 2010. IBM SPSS
Statistics for Windows, Version 19.0.
Armonk, IBM Corp., NY.
Junqueira, N., R. Da Costa, A. Carneiro, V.
Vargas, J. Peixoto e L. Junqueira. 2004.
Efeito do óleo de soja no controle da
antracnose e na conservação da manga
cv. Palmer em pós-colheita. Rev. Bras.
Frutic. Jaboticabal. 26(2): 222-225.
Laguado, N., M. Marín, L. Arenas, F. Araujo, C.
Castro y A. Rincón. 2002. Crecimiento
del fruto de guayaba (Psidium guajava
L.) del tipo Criolla Roja. Rev. Fac.
Agron. (LUZ).19: 273-283.
López, J., J. Castaño, M. Marulanda y
A. López. 2013. Caracterización
de la resistencia a la antracnosis
causada por Glomerella cingulata y
productividad de cinco genotipos de
mora (Rubus glaucus
Benth.) Acta
Agron. 62(2): 174-185.
Michailides, T., D. Morgan and Y. Luo. 2010.
Epidemiological assessments and
postharvest disease incidence (Chapter
6). 2: 69-88. In: D. Prusky and M.L.
Gullino (Eds). Postharvest Pathology in
the 21
st
Century.
Moraes, S., T. Osama, A. Francisco, N. Sidnei
and N. Massola. 2013. Histopathology
of Colletotrichum gloeosporioides on
guava fruits (Psidium guajava L.). Rev.
Bras. Frutic. 35(2): 657-664.
Moraes, S., M. Escanferla and N. Massola.
2015. Prepenetration and penetration
of Colletotrichum gloeosporioides
into guava fruit (Psidium guajava L.):
effects of temperature, wetness period
and fruit age. J. Phytopathol.163: 149-
159.
Piccinin, E., S. Pascholati e R. Di Piero. 2005.
Guava diseases: Doenças da goiabeira
(Psidium guajava L.). p. 401-405. In:
Kimati, H.; Amorim, L.; Rezende,
J.A.M.; Bergamin Filho, A.; Camargo,
L.E.A., eds. Manual de topatologia:
doenças das plantas cultivadas. 4ed.
Ceres, São Paulo, SP, Brazil.
Phoulivong, S., L. Cai, H. Chen, E. McKenzie,
K. Abdelsalam, E. Chukeatirote
and K. Hyde. 2010. Colletotrichum
gloeosporioides
is not a common
pathogen on tropical fruits. Fungal
Diversity. 44: 33–43.
Prusky, D., l. Kobiler, M. Akerman and I.
Miyara. 2006. Effect of acidic solutions
and acidic prochloraz on the control of
postharvest decay caused by Alternaria
alternata in mango and persimmon
fruits. Postharvest Biol. Technol. 42:
134–41.
Prusky, D. and A. Lichter. 2007. Activation
of quiescent infections by postharvest
pathogens during transition from the
biotrophic to the necrotrophic stage.
Microbiol. Lett. 268: 1-8.
Prusky, D., N. Alkan, T. Mengiste and
R. Fluhr. 2013. Quiescent and
necrotrophic lifestyle choice during
postharvest disease development.
Annu. Rev. Phytopathol. 51: 155-176.
Romero, J., C. Agusti, A. Trapero and A. Santa
Barbara. 2017. Detection of latent
infections caused by Colletotrichum sp.
in olive fruit. J. Appl. Microbiol. 124(1):
1-15.
Sánchez, A., E. Suárez, M. González, Y.
Amaya, C. Colmenares y J. Ortega.
2009. Efecto del ácido indolbutírico
sobre el enraizamiento de acodos
aéreos de guayabo (Psidium guajava
L.) en el municipio Baralt, Venezuela.
Evaluación preliminar. Revista UDO
Agrícola. 9 (1): 113-120.
Sharma, G., M. Maymon and S.
Freeman. 2017. Epidemiology,
pathology and identication
of Colletotrichum including a novel
species associated with avocado (Persea
americana) anthracnose in Israel. Sci.
Rep. 7: 1-16.
Silva, C. y S. Michereff. 2013. Biology of
Colletotrichum
spp. and epidemiology
of the anthracnose in tropical fruit
trees. Rev. Caatinga. 26: 130-138.
Soares, A., S. Lourenco and L. Amorim. 2008.
Infection of guava by Colletotrichum
gloeosporioides and Colletotrichum
acutatum under different temperatures
and wetting periods. Trop. Plant.
Pathol. 33(4): 265-272.
Ventura, J. y R. Hinz. 2002. Controle das
doenças da bananeira. p. 839-938. In:
Zambolim L, Vale FXR, Monteiro AJA,
Costa H (Eds.) Controle de doenças de
plantas. Fruteiras. Vol. 2. Viçosa MG.
