631
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65. Julio-Septiembre.
DOI: https://doi.org/10.47280/RevFacAgron(LUZ).v38.n3.09 ISSN 2477-9407
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Received: 30-09-2020 . Accepted: 05-01-2021
*
Corresponding author. rjaimezarellano@gmail.com
Physiological and root morphological responses in
different combinations of rootstock-scion of cacao
to water decit
Respuestas siológicas y morfológicas de raíces en
diferentes combinaciones de patrones e injertos de cacao al
décit hídrico
Respostas siológicas e morfológicas de raízes em
combinações de patrões e clones de cacau ao décit hídrico
Ramón Jaimez
1,5*
Gregorio Vásconez
2
, Ignacio Sotomayor
3
,
Grisnel Quijano
3
, Jaime Morante
4
,
Francisco Arteaga
1
and
George Cedeño-Garcia
1
1
Universidad Técnica Manabí. Facultad de Ingeniería Agronómica. Ecuador. Correo
electrónico: (RJ) rjaimezarellano@gmail.com, ; (FA) javier.arteaga@utm.edu.ec, ;
(GV) George.cedeno@ utm.edu.ec, .
2
Universidad Técnica Estatal de Quevedo. Ecuador.
Correo electrónico: gregorio_vasconez@yahoo.es, .
3
Instituto Nacional de Investigaciones
Agropecuarias. Estación Experimental Tropical Pichilingue Ecuador. Correo electrónico:
(IS) ignacio.sotomayorc@iniap.gob.ec, ; (GQ) grisnel.quijano@yahoo.com, .
4
Universidad Técnica Estatal de Quevedo. Ecuador. Grupo de Biotecnología Genómica.
Correo electrónico: jmorante@uteq.edu.ec .
5
Universidad de Los Andes. Facultad de
Ciencias Forestales y Ambientales. Instituto de Investigaciones Agropecuarias. Mérida,
Venezuela.
Abstract
Grafting is a common practice in cacao cultivation, but it has not been
reported whether rootstock-scion combinations respond differently in terms of
water transport, growth, or nutrient uptake under varying soil water availability
conditions. The effects of water decit on water potential (Ψ
f
), basal diameter (bd),
root growth, chlorophyll and leaf concentrations of nitrogen (N) were evaluated in
16 rootstock-scion combinations that resulted from four rootstocks and four scion
clones. Grafted seedlings were subjected to two water regimes: 21 days without
632
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
irrigation (WD) and continuous irrigation (I). Under WD conditions, Ψ
f
tended
to be lower when using the EETP800 clone with the four rootstocks, indicating
that this clone may have a higher rate of transpiration. The greater Ψ
f
(p <0.05)
obtained with the EET400 and EET399 rootstocks-scion combinations indicate
higher water uptake capacity by the root systems of these rootstocks, which permits
the maintenance of adequate transpiration rates and higher Ψ
f
. The higher bd,
chlorophyll content and leaf N content obtained in the combinations of scions
with the EET400 rootstock under WD impart on this rootstock a more favorable
degree of adaptability for tolerating water decits. However, this tolerance is not
associated with increased root growth, which indicates that higher efciency of
water uptake is related to metabolic and physiological processes rather than a
larger root surface.
Key words: tolerance to water decit, root system, grafting.
Resumen
La injertación es una práctica común en cacao y hay limitada información sobre
si las combinaciones patrón-injerto presentan diferentes respuestas hídricas,
crecimiento y toma de nutrientes en diferentes condiciones de disponibilidad de
agua. Los efectos del décit hídrico sobre el potencial hídrico (Ψ
f
), diámetro basal
(bd) y crecimiento radicular, clorola y concentraciones foliares de nitrógeno (N)
fueron evaluados en 16 combinaciones patrón-injerto que resultaron de cuatro
patrones y cuatro injertos de clones. Plántulas injertadas fueron sometidas a dos
regímenes de agua: 21 días sin riego (WD) y riego continuo (I). En condiciones
de WD se encontró la tendencia de menores Ψ
f
usando el clon EETP800 con los
cuatro patrones. Mientras que los mayores Ψ
f
(p < 0,05) obtenidos en todas las
combinaciones de los injertos con los patrones EET400 y EET399 indican una
mejor capacidad de toma de agua por parte del sistema radicular de estos patrones,
lo que permite mantener tasas transpiratorias adecuadas y mayores Ψ
f
. Esto
pudiera conrmar que en cacao los patrones pueden regular la capacidad hídrica.
Las mayores bd, contenido de clorola y contenido de N foliar obtenidos en las
combinaciones con el patrón EET400 en WD le coneren una mejor capacidad
de tolerancia al décit hídrico, sin embargo esta capacidad no esta asociada a
un mayor crecimiento radicular en décit de agua, lo cual indica que la mayor
eciencia de toma de agua esta relacionada a procesos metabólicos - siológicos y
no a una mayor supercie radicular que permita mayor toma de agua.
Palabras clave: tolerancia al décit de agua, sistema radicular, injertación.
Resumo
A enxertia é uma prática comum no cacau e não tem sido relatado se
as combinações padrão-enxerto apresentam diferentes respostas hídricas,
crescimento e absorção de nutrientes em diferentes condições de disponibilidade
633
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
de água. Os efeitos do décit hídrico no potencial hídrico (Ψf), diâmetro basal (bd)
e crescimento radicular, clorola e nitrogênio foliar (N) foram avaliados em 16
combinações padrão-enxerto que resultaram de quatro padrões e quatro enxertos
ou clones. As mudas enxertadas foram submetidas a dois regimes de água: 21
dias sem irrigação (WD) e irrigação contínua (I). Sob condições WD, a tendência
de menor Ψf foi encontrada usando o clone EETP800 com os quatro padrões,
indicando uma taxa de transpiração mais alta que este clone pode ter. Enquanto
os maiores Ψf (p <0,05) obtidos com os padrões EET 400 e EET399 indicam uma
melhor capacidade de captação de água pelo sistema radicular desses padrões,
o que permite manter taxas transpiratórias adequadas e maiores Ψf. Isso pode
conrmar que no cacau os padrões podem regular a capacidade de água. Os
maiores teores de bd, clorola e N foliar obtidos nas combinações com o padrão
EET400 em WD conferem-lhe uma melhor capacidade de tolerar o décit hídrico,
porém esta capacidade não está associada a um maior crescimento radicular
no décit hídrico, o que indica que a maior eciência da absorção de água está
relacionada a processos metabólico-siológicos e não a uma superfície radicular
maior que permite maior absorção de água.
Palavras-chave: tolerância ao décit hídrico, sistema radicular, enxertia.
Introduction
In various cultivated species,
scions can be grafted on to rootstocks
to nd rootstock-scion combinations
that achieve better quality and
higher production (Martinez-Ballesta
et al., 2010). Although successful
combinations have been achieved,
better understanding of the responses
of rootstock-scion combinations to
different abiotic and biotic factors and
their effects on quality and production
is still required (Baron et al., 2019).
Various combinations of rootstocks and
scions differ in growth rates, tolerance
to low and high temperatures, fruiting
time, gas exchange rates and plant
water conditions (Warschefsky et al.,
2016).
Rootstocks have been used in the
propagation of cacao for the last 16
years (Irizarry and Goenaga, 2000),
Introducción
Varias especies cultivadas, se
pueden injertar para encontrar
combinaciones patrón-injerto que
logren una mejor calidad y una mayor
producción (Martínez-Ballesta et
al., 2010). Aunque se han logrado
combinaciones exitosas, aún se
requiere una mejor comprensión de
las respuestas de las combinaciones
de portainjerto-injerto a diferentes
factores abióticos y bióticos y sus efectos
sobre la calidad y la producción (Baron
et al., 2019). Varias combinaciones
de portainjertos e injertos dieren
en tasas de crecimiento, tolerancia a
temperaturas bajas y altas, tiempo de
fructicación, tasas de intercambio
de gases y condiciones hídricas de la
planta (Warschefsky et al., 2016).
Los portainjertos se han utilizado
en la propagación del cacao durante
634
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
providing favorable results compared
to direct seeding of twigs, in which
hormones are used to promote root
growth. Cacao rootstocks have been
selected primarily for their tolerance
to diseases caused by fungi in the soil,
such as those caused by the fungal
species Ceratocystis cacaofunesta
and Moniliophthora perniciosa.
Unlike with other crops, few studies
have evaluated the rootstock-scion
interaction. Recently, Ribeiro et al.
(2016) found that the sensitivity
of rootstocks to C. perniciosa can
be modied through different
rootstock-scion combinations. Yield
differences among cacao rootstocks
have previously been reported by Yin
(2004) in Malaysia, where did not nd
rootstock-scion interaction affecting
production characteristics; however, it
is achieved better production with the
clones evaluated using the rootstock
SCA12 X SCA9 A, a scavina type
material.
C
urrent climatic changes may
also modify the dynamics of rainfall,
leading to the predominance of more
humid environments and greater
problems with ooding or declines
in precipitation (Pautasso et al.,
2012). Therefore, there is a need to
provide solutions for various climate
scenarios. The use of grafting is an
available option for which adaptation
of rootstock-scion combinations to
water decits should be evaluated.
This becomes more relevant in the
context of climate change (Chaves
et al., 2016). Under water decits,
rootstocks can inuence rates of gas
exchange, which vary by rootstock-
scion combination (Keller et al., 2012).
los últimos 16 años (Irizarry y
Goenaga, 2000), proporcionando
resultados favorables en comparación
con la siembra directa de ramillas,
en la que se utilizan hormonas
para promover el crecimiento de las
raíces. Los portainjertos de cacao han
sido seleccionados principalmente
por su tolerancia a enfermedades
causadas por hongos en el suelo,
como las causadas por las especies
de hongos Ceratocystis cacaofunesta.
A diferencia de otros cultivos, pocos
estudios han evaluado la interacción
patrón-injerto. Recientemente,
Ribeiro et al. (2016) encontraron que
la sensibilidad de los portainjertos
a Moniliophthora perniciosa se
puede modicar mediante diferentes
combinaciones de portainjerto-injerto.
Las diferencias de rendimiento entre
portainjertos de cacao han sido
previamente reportadas por Yin (2004)
en Malasia, donde no se encontró
que la interacción portainjerto-
injerto afectara las características
de producción; sin embargo, se logró
una mejor producción con los clones
evaluados utilizando el patrón SCA12
X SCA9 A, un material tipo scavina.
Los cambios climáticos actuales
también pueden modicar la
dinámica de las lluvias, lo que lleva
al predominio de ambientes más
húmedos y mayores problemas de
inundaciones o disminución de las
precipitaciones (Pautasso et al., 2012).
Por lo tanto, existe la necesidad de
brindar soluciones para diversos
escenarios climáticos. El uso de
injertos es una opción disponible para
la cual se debe evaluar la adaptación
de combinaciones de portainjerto-
635
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
Root conductivity depends to a great
extent on aquaporins, which also take
part in the modulation of the stomatal
response. High tolerance to water
decit is also inuenced by increase
the concentration of abscisic acid
(ABA) in the roots, which inuences
stomatal closure and hydraulic
conductivity (Pantin et al., 2012).
In Ecuador, higher frequencies
of nights and days with high
temperatures were reported during
the 1951-2010 period, as well as an
increase in consecutive days without
rain and in frequency of extreme
rainfall (Donat et al., 2013). The
question arises if the type of rootstock
inuences responses to water decits
by cacao, for which information
is lacking on physiological
mechanisms. Therefore, knowledge
of the responses of rootstock-scion
interaction to water availability
would permit the elucidation of
combinations that could be used in
the following decades. Uptake of both
water and nutrients by grafted plants
depends on the lateral and vertical
root systems (Martinez-Ballesta et
al., 2010). It is therefore essential to
know how rootstock-scion interaction
affects the assimilation of nutrients,
which varies among seedlings of
cacao clones during periods of water
decit (Santos et al, 2014).
This work aims to evaluate water
responses, changes in chlorophyll
concentrations, leaf N, basal diameter
and root growth among different
rootstock-scion combinations of
Ecuadorian cacao under both
normal irrigation and water decit
conditions.
injerto a los décits hídricos. Esto se
vuelve más relevante en el contexto del
cambio climático (Chaves et al., 2016).
En situaciones de décit hídrico, los
portainjertos pueden inuir en las
tasas de intercambio de gases, que
varían según la combinación de
portainjerto-injerto (Keller et al.,
2012). La conductividad hidraulica de
la raíz depende en gran medida de las
acuaporinas, que también intervienen
en la modulación de la respuesta
estomática. La alta tolerancia al décit
hídrico también se ve inuenciada por
el aumento de la concentración de
ácido abscísico (ABA) en las raíces,
que inuye en el cierre estomático y
la conductividad hidráulica (Pantin et
al., 2012).
En Ecuador, se reportaron mayores
frecuencias de noches y días con altas
temperaturas durante el período
1951-2010, así como un aumento en
los días consecutivos sin lluvia y en la
frecuencia de lluvias extremas (Donat
et al., 2013). Surge la pregunta de
si el tipo de portainjerto inuye en
las respuestas a los décits hídricos
del cacao, para lo cual se carece de
información sobre los mecanismos
siológicos. Por tanto, el conocimiento
de las respuestas de la interacción
portainjerto-injerto a la disponibilidad
de agua permitiría dilucidar
combinaciones que podrían utilizarse
en las próximas décadas. La absorción
tanto de agua como de nutrientes por
las plantas injertadas depende de los
sistemas de raíces laterales y verticales
(Martinez-Ballesta et al., 2010). Por
ello, es fundamental conocer cómo
la interacción portainjerto-injerto
afecta la asimilación de nutrientes, la
636
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
Material and methods
Plant material: rootstocks and
scions
Seeds of rootstocks EET 399, EET
400, IMC 67 and CCN51 were obtained
from fruits resulting from open
pollination. The rst three rootstocks
were selected based on their resistance
to Ceratocystis cacaofunesta. These
rootstocks have shown low yields.
CCN 51 was selected because its use
is becoming widespread in Ecuador,
despite this clone not having tolerance
to C. cacaofunesta, but its precocity and
high production have been demonstrated
(Boza et al., 2014). Fruits were taken
from trees planted at the Pichilingue
Tropical Experimental Station (1º4’33’’
S, 79º29’15’’ W, elevation 110 m) of the
National Research Institute (INIAP)
in Quevedo, Ecuador. Seeds were sown
in 16 kg. bags lled with black soil for
a total of 80 seedlings per rootstock.
Clones EETP 800, EETP 801, T12
and T24 (4 clones) were selected as
scions, all of them of the Nacional type
according classication of Motamayor
et al. (2008). The rst two were recently
released by INIAP (Loor et al., 2019),
and the last ones were obtained from
crosses of pre-selected National-type
clones based on characteristics of
productivity and tolerance to diseases
with CCN 51 clone. These clones are
still under evaluation of yield and
disease tolerance (Jaimez et al., 2018;
Jaimez et al., 2020). At 126 days
after sowing, when the seedlings had
between six to eight leaves, seedlings
of each rootctock were grafted with
different scions using the bud grafting
method. In total were 16 combinations
cual varía entre plántulas de clones
de cacao durante períodos de décit
hídrico (Santos et al, 2014). Este
trabajo tiene como objetivo evaluar
las respuestas al agua, los cambios
en las concentraciones de clorola,
el N de las hojas, el diámetro basal
y el crecimiento de las raíces entre
diferentes combinaciones patrón-
injerto del cacao ecuatoriano tanto en
condiciones normales de riego como de
décit hídrico
Materiales y métodos
Material vegetal: portainjertos
e injertos
Se obtuvieron semillas de los
portainjertos EET 399, EET 400,
IMC 67 y CCN51 a partir de frutos
resultantes de la polinización abierta.
Los tres primeros portainjertos
se seleccionaron en función de su
resistencia a C. cacaofunesta. Estos
portainjertos han mostrado bajos
rendimientos. Se seleccionó CCN 51
porque su uso se está generalizando
en Ecuador, a pesar de que este clon
no tiene tolerancia a C. cacaofunesta,
pero se ha demostrado su precocidad y
alta producción (Boza et al., 2014). Los
frutos se tomaron de árboles plantados
en la Estación Experimental Tropical
Pichilingue (1º 4 ‘33’’S, 79º 29’ 15 ‘’
W, elevación 110 m) del Instituto
Nacional de Investigaciones (INIAP)
en Quevedo, Ecuador. Las semillas se
sembraron en bolsas de 16 kg llenas
de tierra negra para un total de 96
plántulas por patrón. Se seleccionaron
como injertos los clones EETP 800,
EETP 801, T12 y T24, todos ellos
del tipo Nacional según clasicación
637
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
(4 rootstocks x 4 scions) and 24 plant
per combination. The grafted plants
were kept in a greenhouse and watered
every two or three days and fertilized
each bag every 15 days with 15 g of a
commercial formula (12-15-12 NPK
+ micronutrients). During the period
of the experiment when plants were
in the greenhouse, the maximum
average temperature was 27.5 °C,
and the minimum was 22 °C. Values
for maximum and minimum average
relative humidity were 92 and 61%,
respectively. The inner part of the
greenhouse roof had a mesh radiation
absorption of 50%.
At 90 days after the grafting,
when grafted plants had at least
6-8 leaves, half of the plants in each
combination were not irrigated (water
decit treatment, WD), while the other
half were irrigated (I), keeping the
soil at 80% of eld capacity. WD was
established by decreasing gradually
water availability from 80% to 40%
of eld capacity, which was achieved
after up to 21 days without irrigation.
The combinations were distributed in a
completely randomized design.
Determination of water
potential, leaf nitrogen
concentration, chlorophyll and
root growth
At 18 days after the water
availability experiment began, leaf
water potential (Ψ
f
) measurements
were carried out between 12:00-13:00
h. with a Scholander pressure chamber
(Model 615, PMS Instrument).
For each combination, four plants
randomly selected were measured. At
21 days, in 4 plants randomly selected
the basal diameter (bd) and the
de Motamayor et al. (2008). Los
dos primeros fueron lanzados
recientemente por el INIAP (Loor et
al., 2019), y los últimos se obtuvieron
a partir de cruces de clones tipo
National, preseleccionados en función
de características de productividad
y tolerancia a enfermedades con el
clon CCN 51. Estos clones aún están
bajo evaluación de rendimiento y
tolerancia a enfermedades (Jaimez
et al., 2018: Jaimez et al., 2020). A
los 126 días después de la siembra,
cuando las plántulas tenían entre seis
y ocho hojas, las plántulas de cada
portainjerto fueron injertadas con los
diferentes clones utilizando el método
de injerto lateral. En total fueron 16
combinaciones (4 portainjertos x 4
injertos) y 24 plantas por combinación.
Las plantas injertadas se mantuvieron
en invernadero y se regaron cada dos o
tres días y se fertilizaron cada 15 días
con 15 g de una fórmula comercial
(12-15-12 NPK + micronutrientes).
Durante el período del experimento
cuando las plantas estuvieron en el
invernadero, la temperatura promedio
máxima fue de 27,5 ° C y la mínima
fue de 22 ° C. Los valores de humedad
relativa promedio máxima y mínima
fueron 92 y 61%, respectivamente. La
parte interior del techo del invernadero
tenía una malla de 50% de absorción
de radiación.
A los 90 días después de la
injertación, cuando las plantas
injertadas tenían al menos 6-8
hojas, la mitad de las plantas de
cada combinación no se regaron
(tratamiento de décit hídrico,
WD), mientras que la otra mitad
se regó (I), manteniendo el suelo
638
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
chlorophyll content was measured.
Basal diameter was measured at
5 cm. above the surface and the
amount of chlorophyll in the leaf was
measured with a chlorophyll meter
SPAD (Minolta SPAD 502 model).
The SPAD-502 meter measures the
transmittance of red and infrared
radiation through the leaf, and
calculates a SPAD value which is an
indirect measurement of chlorophyll
content. Mature leaf samples were
taken from the same four plants per
combinations and were dried at 70°C
at constant weight. They were ground
and passed through a 0.01 cm sieve.
The concentration of N was obtained
following the Kjeldahl method. The
volume of the taproot and branch
roots was measured by immersing
the roots in a cylinder with a known
volume of water, measuring the
increase in volume once the sample
was introduced (Santos et al., 2014).
The ratio of branch roots to taproot
roots (BR/TR) was calculated.
Data were expressed as means
and corresponding standard errors.
Differences in variables were
analyzed by analysis of variance
and Tukey’s test (p ≤ 0.05) was used
to evaluate signicance of effects of
water conditions on rootstock-scion
combinations.
Results and discussion
Visible symptoms of chlorosis and
leaf drops were observed only in plants
of all combinations of EET 399, IMC
67 and CCN 51 rootstocks subjected to
water decit, while no chlorosis or leaf
drops were observed with EET 400
en 80% de la capacidad de campo.
La WD se estableció disminuyendo
gradualmente la disponibilidad de
agua del 80% al 40% de la capacidad
del campo, lo que se logró después de
21 días sin riego. Las combinaciones
se distribuyeron en un diseño
completamente al azar.
Determinación del potencial
hídrico, concentración de
nitrógeno foliar, clorola y
crecimiento radicular
A los 18 días de iniciado el
experimento de disponibilidad de
agua, se realizaron mediciones del
potencial hídrico foliar (Ψ
f
) entre
las 12:00 y las 13:00 horas con
una cámara de presión Scholander
(Modelo 615, PMS Instrument). Para
cada combinación, se midieron cuatro
plantas seleccionadas al azar. A los
21 días, en 4 plantas seleccionadas
al azar se midió el diámetro basal
(bd) y el contenido de clorola. El
diámetro basal se midió a 5 cm sobre
la supercie y la cantidad de clorola
en la hoja se midió con un medidor
de clorola SPAD (modelo Minolta
SPAD 502). El medidor SPAD-502
mide la transmitancia de la radiación
roja e infrarroja a través de la hoja
y calcula un valor SPAD que es una
medida indirecta del contenido de
clorola. Se tomaron muestras de
hojas maduras de las mismas cuatro
plantas por combinación y se secaron
a 70 ° C a peso constante. Se molieron
y se pasaron por un tamiz de 0,01 cm.
La concentración de N foliar se obtuvo
siguiendo el método de Kjeldahl.
El volumen de la raíz pivotante y
de las raíces secundarias se midió
sumergiendo las raíces en un cilindro
639
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
rootstock in combinations with the
different scions under water decit.
Irrigated plant not showed chlorosis
symptoms.
Water leaf potential and
chlorophyll
At 18 days, the irrigated seedlings
in all combinations maintained Ψ
f
between -0.9 and -1.3 MPa with not
signicant differences (Figure 1A).
The combinations under water decit
varied in Ψ
f
. In general, after 18 days
without irrigation, all combinations
showed Ψ
f
less than -1.5 MPa (Figure
1B). The EETP800 scion exhibited
the most negative values of Ψ
f
with
all rootstocks. The combination
IMC67-T24 showed the highest Ψ
f
(-1.4
MPa) but also with the combination
IMC67-EETP 800 the lowest Ψ
f
was
obtained (gure 1B). Combinations
with rootstock EET399 and EET 400
exhibited signicant higher Ψ
f
(-1.88
and -2.06 MPa, respectively) that
combinations with rootstocks IMC67
(-2.27 MPa) and CCN51. (-2.24 MPa).
The low Ψ
f
trend observed for the
EETP800 clone with the four rootstocks
indicates that this clone may have a
higher transpiration rate. The higher Ψ
f
mean obtained with rootstocks EET 400
and EET399 indicate these rootstocks
have physiological mechanisms to
preserve water either through stomatal
closures or a greater intake of water
through its roots. Similar to our results,
García and Moreno (2015) found that Ψ
f
of seedlings of three clones grafted on
IMC 67 decreased as levels of available
soil water diminished. Additionally,
there was a reduction in stomatal
conductance, which reduced the
assimilation of CO
2
rate.
con un volumen de agua conocido,
midiendo el aumento de volumen una
vez introducida la muestra (Santos et
al., 2014). Se calculó la relación entre
las raíces de las raíces secundarias y
las raíces pivotantes (BR / TR).
Los datos se expresaron
como medias y errores estándar
correspondientes. Las diferencias en
las variables se analizaron mediante
análisis de varianza y se utilizó la
prueba de Tukey (p ≤ 0.05) para
evaluar la signicancia de los efectos
de las condiciones del agua en las
combinaciones de portainjerto-injerto.
Resultados y discusión
Los síntomas visibles de clorosis y
caída de hojas se observaron solo en
plantas de todas las combinaciones
de los portainjertos EET 399, IMC 67
y CCN 51 sometidas a décit hídrico,
mientras que no se observaron clorosis
ni caída de hojas con el portainjerto
EET 400 y sus combinaciones con los
diferentes clones en el tratamiento de
décit hídrico. Las plantas regadas no
presentaron síntomas de clorosis.
Potencial hídrico foliar de agua y
clorola
A los 18 días, las plántulas
regadas en todas las combinaciones
mantuvieron Ψf entre -0,9 y -1,3 MPa
sin diferencias signicativas (gura
1A). Las combinaciones bajo décit
hídrico variaron en Ψ
f
. En general,
después de 18 días sin riego, todas las
combinaciones mostraron Ψ
f
menos
de -1,5 MPa (gura 1B). El injerto
EETP800 exhibió los valores más
negativos de Ψ
f
con todos los patrones.
La combinación IMC67-T24 mostró los
640
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
This seems to conrm that
rootstocks in cacao can regulate the
water transport ability of the plant,
as reported by Goncalves et al. (2006)
for sweet cherry. In conditions of high
evaporative demand, this trait would
avoid the rapid wilting that was
observed in the combinations with the
rootstocks IMC 67 and CCN51 and
consequent seedling deaths.
Chlorophyll, Leaf nitrogen and
basal diameter
Rootstock EET400 had the highest
means in WD for chlorophyll, and
Figure 1. Leaf water potentials (Ψ
f
) of rootstocks-scions seedlings combinations at 18 days with
irrigation (A) and without irrigations (B). Bars mean standard error. Different letters
in each soil water condition indicate signicant differences (p <0.05) according to Tukey’s test.
Figura 1: Potenciales hídricos foliares (Ψ
f
) de combinaciones de portainjertos con 4 tipos de
clones de cacao a los 18 días con riego (A) y sin riego (B). Barras signican error estándar.
Diferentes letras en cada condición de agua del suelo indican diferencias signicativas (p <0,05)
según la prueba de Tukey.
Ψ
f
más altos (-1,4 MPa), mientras que
con la combinación IMC67-EETP 800
se obtuvo el Ψ
f
más bajo (gura 1B). Las
combinaciones con los portainjertos
EET399 y EET 400 exhibieron Ψ
f
signicativamente mayores (-1,88 y
-2,06 MPa, respectivamente) que las
combinaciones con los portainjertos
IMC67 (-2,27 MPa) y CCN51. (-2,24
MPa).
La tendencia de bajos Ψ
f
observada
para el clon EETP800 con los cuatro
patrones indica que este clon puede
tener una mayor tasa de transpiración.
641
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
leaf N concentration in combination
with different scions. For example,
for chlorophyll content of rootstock
EET 400 showed the highest and most
signicant values of SPAD (35.3) in
relation to the other three rootstocks,
while the rootstock CCN 51 showed
signicantly lower SPAD (20.9) (Table
1). Similarly, for the concentration
of leaf N and bd, signicantly higher
values of 2% and 11.6 mm, were
achieved with the EET 400 rootstock.
Under irrigation conditions the
combination EET 400-EETP 800
had the highest SPAD (49.7), while
other combinations showed similar
values (gure 2A). Under conditions
of water decit, the EET 400-EETP
800, EET 400-EETP801 and EET 400-
T12 combinations showed the most
signicant and highest SPAD values.
CCN51 with T12 was the combination
with the lowest SPAD value (gure
2B).
Table 1. Means of chlorophyll, leaf N concentration and basal diameter
(bd) in four 4 types of rootstocks grafted with four different
clones (EETP 800, EETP 801, T12 and T24) submitted to
irrigation and 21-day period without irrigation.
Cuadro 1. Promedios de clorola, concentración de N foliar y diámetro
basal (bd) en cuatro 4 tipos de portainjertos injertados con
cuatro clones diferentes (EETP 800, EETP 801, T12 y T24)
sometidos a riego y período de 21 días sin riego.
Irrigated Not irrigated
Rootstock
Chlorophyll
(SPAD)
leaf N (%) bd (mm)
ChlorophylI
(SPAD)
leaf N (%)
bd (mm)
EET 40 39.8±0.6a 2.1±0.3a 12.0±0.9a 35.3±1.5a 2.2± 0.3a 11.6±0.5a
IMC 67 38.6±0.5b 2.0±0.5ab 10.1±1.2a 24.4±2.2b 1.7±0.4b 9.8±0.7b
EET 399 37.2±1.2b 2.0± 0.8ab 11.7±1.2a 24.0±1.8b 1.7±0.3b 10.1±0.6b
CCN51 35.0±1.3c 1.8±0.7b 11.4±1.1a 20.9±1.9c 1.6±0.4b 10.0±0.9b
Different letters in the same column indicate signicant differences (p<0.05) according to Tukey’s test. Means
values ± standard error.
Letras diferentes en la misma columna indican diferencias signicativas (p <0,05) según la prueba de Tukey.
Valores de medias ± error estándar.
La media de Ψ
f
más alta obtenida con
los portainjertos EET 400 y EET399
indican que estos portainjertos
tienen mecanismos siológicos para
preservar el agua ya sea mediante
cierres estomáticos o una mayor toma
de agua a través de sus raíces. De
manera similar a nuestros resultados,
García y Moreno (2015) encontraron
que Ψ
f
de plántulas de tres clones
injertados en IMC 67 disminuyeron
a medida que disminuían los niveles
de agua del suelo disponible. Además,
hubo una reducción en la conductancia
estomática, lo que redujo la tasa
de asimilación de CO
2
.Esto parece
conrmar que los portainjertos del
cacao pueden regular la capacidad
de transporte de agua de la planta,
coincidiendo con lo reportado por
Goncalves et al. (2006) para cereza
dulce. En condiciones de alta demanda
evaporativa, este rasgo evitaría
el rápido marchitamiento que se
642
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
The WD plants produced lower
leaf contents of N in all combinations.
Under irrigation, the only differences
were between the combination EET
400-EETP 800 with the highest value
(21.2 mg.g
-1
) and the combination
CCN51-T12 with the lowest value
(18.1 mg.g
-1
) (gure 3A). Under
WD conditions, combinations of
EET 400 with different scions were
signicantly higher (P <0.05) than
the CCN51-T12 combination (gure
3B). There were no differences in bd
among the combinations in irrigated
plants, (gure 4A), whereas
Figure 2. Concentration of chlorophyll in cacao seedlings of rootstocks combined with 4 types of
clones in irrigation conditions (A) and water decit of 21 days (B). Bars indicate the
standard error of the mean, different letters indicate signicant differences (p <0.05) according
to Tukey test.
Figura 2. Concentración de clorola en plántulas de combinaciones de portainjertos combinados
con 4 tipos de clones de cacao en condiciones de riego (A) y décit hídrico de 21
días (B). Las barras indican el error estándar de la media, letras diferentes indican diferencias
signicativas (p <0.05) según la prueba de Tukey.
observó en las combinaciones con los
portainjertos IMC 67 y CCN51 y las
consecuentes muertes de plántulas.
Clorola, nitrógeno foliar y
diámetro basal
El portainjerto EET400 presentó
los promedios más altos en condiciones
de WD para clorola y concentración
de N en las hojas en combinación con
los diferentes injertos. Por ejemplo,
para el contenido de clorola el patrón
EET 400 mostró los valores más
altos y signicativos de SPAD (35.3)
en relación a los otros tres patrones,
mientras que el patrón CCN 51 mostró
643
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
with WD, the bd values of the
combinations of rootstocks CCN51
and EET 399 with the scion T24
were signicantly lower (p <0.05)
than combinations of the EET 400
rootstock with EETP 800, EETP 801
and T24 and combinations of EET
399 rootstock with EETP 800 and
EETP 801 scions (Figure 4B).
Figure 3. Concentration of leaf Nitrogen of seedlings combinations of 4 rootstocks with 4 types
of scion in irrigation conditions (A) and water decit of 21 days (B). Bars indicate the
standard error of the mean, different letters indicate signicant differences (p < 0.05) according
to the Tukey test.
Figura 3. Concentración de nitrógeno foliar de plántulas de combinaciones de 4 portainjertos
injertadas con 4 tipos de clones en condiciones de riego (A) y décit hídrico de 21
días (B). Las barras indican el error estándar de la media, letras diferentes indican diferencias
signicativas (p <0,05) según la prueba de Tukey.
SPAD signicativamente menores en
décit hídrico (20.9) (Cuadro 1). De
manera similar, para la concentración
de N en las hojas y bd, se obtuvieron
valores signicativamente mayores
de 2% y 11,2 mm, con el patrón EET
400. En condiciones de riego, la
combinación EET 400-EETP800 tuvo
el SPAD más alto (49,7), mientras
644
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
Highest signicant (p <0.05)
average values were obtained for
the concentration of leaf nitrogen,
chlorophyll and bd with the EET
400 rootstock under water decit
conditions. With the use of EET
400, high production has already
been achieved with several scions
(Goenaga et al., 2015), which
suggests that this rootstock
has characteristics that allow
it to be combined with a high
number of clones and maintain
high production. In addition to
Figure 4. Basal diameter of 4 rootstocks with 4 types of scions of cacao combinations under
irrigation conditions (A) and 21-day water decit (B). Bars indicate the standard error of
the mean, different letters indicate signicant differences (p <0.05) according to Tukey’s test.
Figura 4. Diámetro basal de combinaciones 4 portainjertos injertados con 4 tipos de clones de
cacao en condiciones de riego (A) y décit hídrico de 21 días (B). Las barras indican el
error estándar de la media, letras diferentes indican diferencias signicativas (p <0,05) según
la prueba de Tukey.
que otras combinaciones mostraron
valores similares (gura 2A). En
condiciones de décit hídrico, las
combinaciones EET 400-EETP800,
EET 400-EETP801 y EET 400-T12
mostraron los valores SPAD más altos
y signicativos. CCN51 con T12 fue la
combinación con el valor SPAD más
bajo (gura 2B).
Las plantas en décit hídrico
mostraron menores contenidos de N en
las hojas en todas las combinaciones.
Bajo riego, las únicas diferencias
fueron entre la combinación EET
645
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
its tolerance to C. cacaofunesta,
this rootstock has the additional
advantage of greater tolerance to
water decit, which is important
in the seedling stage, when they
are likely more affected by water
decits due to poor root development
(Carr and Lookwood, 2011). In the
case of the coastal Ecuadorian
region, approximately 60% of the
plantations lack irrigation systems,
and, although the six-month
drought period is characterized by
high cloud coverage maintaining
high humidity and low relative
evaporative demands, during the
last two months of the drought, Ψ
f
of adult tree can reach -1.6 MPa
(Orchard, 1985).
In general, in the WD
condition, chlorophyll and
bd decreased; however, the
signicance of the effect of WD
varied among combinations. With
the exception of the EET 400-
EETP 800 combination, the other
combinations with this rootstock
not showed signicant differences
in SPAD between irrigated plants
and those subjected to WD. The
decreases in bd due to WD were
signicant for CCN 51 with T12
and T24, IMC 67 with EETP 800
and T12, EET 399 with EETP 800
and T24, and EET 400 with EETP
800 and EETP 801 (Table 2). The
combinations CCN51 with EETP
800 and EETP801, rootstock
IMC67 with T12 and T24, rootstock
EET399 with EETP 800, T12 and
T24 and EET 400 with EETP
800 presented signicant lower N
content values under WD.
400-
EETP 800 con el valor más
alto (21,2 mg.g
-1
) y la combinación
CCN51-T12 con el valor más bajo (18,1
mg.g
-1
)
(gura 3A). En condiciones
de WD, las combinaciones de EET
400 con diferentes clones fueron
signicativamente más altas (P <0,05)
que la combinación CCN51-T12
(gura 3B). No hubo diferencias en
bd entre las combinaciones en plantas
regadas, (gura 4A), mientras que
en condiciones de décit hídrico, los
valores de bd de las combinaciones de
portainjertos CCN51 y EET 399 con el
injerto T24 fueron signicativamente
menores (p<0,05) que las
combinaciones del portainjerto EET
400 con EETP800, EETP 801 y T24 y
combinaciones del portainjerto EET
399 con clones EETP 800 y EETP801
(gura 4B).
Los valores promedios más altos
y signicativos (p<0,05) fueron
obtenidos para la concentración de
nitrógeno en las hojas, clorola y
bd con el portainjerto EET 400 en
condiciones de décit hídrico. Con
el uso de EET 400 ya se ha obtenido
alta producciones con varios injertos
(Goenaga et al., 2015), lo que sugiere que
este portainjerto tiene características
que le permiten combinarse con un
elevado número de clones y mantener
una alta producción. Además de su
tolerancia a C. cacaofunesta, este
portainjerto tiene la ventaja adicional
de una mayor tolerancia al décit
hídrico, lo cual es importante en la
etapa de plántula, cuando es probable
que se vean más afectados por décits
hídricos debido al menor desarrollo
radicular (Carr y Lookwood, 2011).
En el caso de la región costera
646
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
Most of the combinations exhibited
a lower leaf N concentration with
the water decit. This difference
may be related to the absorption
capacity of the different rootstock-
scion combinations, depending on
the availability of water in the soil.
These differences among clones have
also been observed in cacao (Santos
et al., 2014), tomato (Lycopersicon
esculentum) and eggplant (Solanum
melongena) (Leonardi and Gioffrida,
2006). In melon (Cucumis melo), the
Table 2. Chlorophyll (SPAD), basal diameter (mm), and leaf N
concentration (mg.plant
-1
) in combinations of rootstock with
different scion of cacao in irrigation conditions (I) and water
decit (WD) of 21 days.
Cuadro 2. Clorola (SPAD), diámetro basal (mm) y concentración de N
foliar (mg.planta
-1
) en combinaciones de portainjerto-clones de
cacao en condiciones de riego (I) y décit hídrico (WD) de 21
días.
Rootstock Scion SPAD bd N
I WD I WD I WD
CCN51
EETP800
EETP801
T12
T24
34.0±0.6 21.8±1.2*
34.3±1.8 19.0±2.2*
36.4±5.4 15.8±4.1*
35.7±0.9 23.9±3.4*
10.2±0.2 9.1±0.4
10.3±0.2 9.5±0.3
10.5±0.8 9.4±0.1*
10.8±0.3 8.9±0.3*
19.3±0.1 15.5±0.2*
19.6±0.1 15.9±0.5*
18.0±1.8 14.7±1.3
20.0±0.2 16.9±0.8
IMC67
EETP800
EETP801
T12
T24
42.1±2.8 22.6±2.6*
40.0±0.7 24.8±2.7*
42.0±2.2 28.7±4.2*
39.6±1.7 27.6±2.7*
12.4±0.1 9.5±0.7*
10.6±1.2 10.0±0.3
11.9±0.3 10.0±0.2*
11.3±0.1 9.5±0.5
19.5±2.2 16.4±0.6
19.5±2.3 17.1±0.6
21.4±0.4 16.2±1.9*
20.4±0.4 17.7±0.6*
EET 399
EETP800
EETP801
T12
T24
41.1±1.1 30.8±2.1*
38.8±1.2 31.9±4.0
38.2±2.1 18.7±2.8*
37.7±2.1 21.9±3.7*
11.5±0.2 10.2±0.6*
10.4±0.6 10.0±0.4
10.7±0.3 9.3±0.2
11.2±0.7 8.9±0.5*
20.8±0.1 17.7±0.5*
20.5±0.3 18.1± 0.9
20.2±0.3 16.0±0.6*
20.1±0.8 16.3±0.9*
EET 400
EETP800
EETP801
T12
T24
49.7±1.2 39.1±2.7*
45.1±2.6 37.5±2.3
38.3±1.9 39.3±1.8
36.2±2.5 34.0±0.5
11.7±0.4 10.5±0.5*
12.0±0.3 10.6±0.2*
10.1±0.7 10.0±0.3
10.9±0.5 11.1±0.2
23.1±0.3 20.0±0.6*
22.0±0.6 19.8±0.5
20.3±0.4 20.6±0.4
20.4±0.6 19.7±0.1
* Signicant differences (p <0.05) according to students t-test between I and WD treatments for rootstock-scion
combinations. Means of four values ± standard error
* Diferencias signicativas (p <0,05) según la prueba t de Student entre los tratamientos I y WD para
combinaciones de portainjerto-vástago. Medias de cuatro valores ± error estándar.
ecuatoriana, aproximadamente el
60% de las plantaciones carecen de
sistemas de riego y, si bien el período
de sequía de seis meses se caracteriza
por una alta nubosidad que mantiene
alta humedad y bajas demandas de
evaporación relativa, durante los
últimos dos meses de la sequía, el Ψ
f
del árbol adulto puede alcanzar -1,6
MPa (Orchard, 1985).
En general, en la condición de WD,
la clorola y el bd disminuyeron; sin
embargo, la signicancia del efecto de
647
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
rootstock has a direct inuence on the
absorption of N in combinations with
different cultivars. Differences in
the interactions between rootstocks
and grapefruit cultivars (Citrus
paradisi) have also been reported
(Sharma et al., 2016). Apparently the
compatibility between the rootstock
and the cacao clone inuences the
absorption of different nutrients
which have been reported for woody
fruit species (Baron et al., 2019).
Root volume
Water decit did not affect the
growth of the taproot in any of the
rootstocks. However, the volume of
branch roots decreased signicantly
(p<0.05) by approximately 50%,
except for with EET 400, which was
not affected (table 3). The ratio of
branch roots to taproot roots (BR/TR)
tended to decrease in all rootstocks
under WD but was only signicant
in EET 399, reaching values of 55%
(table 3).
Table 3. Root volume (cm
3
.plant
-1
) of taproot and branch root, relationship
branch roots / taproot root (BR /TR) in four 4 types of rootstocks
grafted with four different clones (EETP 800, EETP 801, T12
and T24) submitted to irrigation (I) and 21-day period without
irrigation (WD).
Cuadro 3. Volumen de raíz pivotante y raíces secundarias (cm
3
.planta
-1
),
relación raíces secundarias/raíz pivotante (BR / TR) en cuatro
4 tipos de portainjertos injertados con cuatro clones diferentes
(EETP800, EETP801, T12 y T24 ) sometidos a riego (I) y período de
21 días sin riego (WD).
Rootstock
Taproot root
I WD
Branch root
I WD
BR/TR
I WD
CCN51
IMC67
EET399
EET400
14.0 ± 2.9 12.5 ± 2.6
18.8 ± 1.9 12.9 ± 3.0
14.3 ± 1.7 12.8 ± 1.4
13.8 ± 0.9 11.0 ± 0.6
23.0 ± 3.7 14.6 ± 1.4*
27.0 ± 3.0 14.5 ± 2.8*
26.3 ± 5.8 12.8 ± 0.5*
17.3 ± 3.7 11.3 ± 1.5
1.7±0.2 1.3±0.3
1.5±0.2 1.2±0.2
1.8±0.3 1.0±0.1*
1.3±0.3 1.0±0.3
* Signicant differences (p <0.05) according to students t-test between I and WD treatments for rootstock-scion
combinations. Means of four values ± standard error.
* Diferencias signicativas (p <0,05) según la prueba t de Student entre los tratamientos I y WD para combinaciones de
portainjerto-vástago. Medias de cuatro valores ± error estándar.
WD varió entre combinaciones. Con la
excepción de la combinación EET 400-
EETP 800, las otras combinaciones
con este patrón no mostraron diferencias
signicativas en SPAD entre plantas
regadas y sometidas a WD. Las
disminuciones en bd debido a WD
fueron signicativas para CCN 51 con
T12 y T24, IMC 67 con EETP 800 y
T12, EET 399 con EETP 800 y T24, y
EET 400 con EETP 800 y EETP 801
(Tabla 2). Las combinaciones CCN51
con EETP 800 y EETP801, IMC67 con
T12 y T24, EET399 con EETP 800,
T12 y T24 y EET 400 con EETP 800
presentaron valores de contenido de N
signicativamente menores bajo WD.
La mayoría de las combinaciones
exhibieron una menor concentración
de N en las hojas con el décit
hídrico. Esta diferencia puede
estar relacionada con la capacidad
de absorción de las diferentes
combinaciones patrón-injerto,
dependiendo de la disponibilidad de
648
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
The maintenance of the branch
roots during the water decit of
the rootstock EET400 indicates the
ability to maintain a greater water
intake and the tolerance to water deficit
probably is inuenced by physiological
characteristics of the roots, such as
their hydraulic conductivity and their
osmotic adjustment, and not so much
due to the growth of the roots which is
consistent with observations reported
by Barrios-Masias et al. (2015) with
grapevine scions. Apparently the
tendency for lower BR /TR exhibited
by EET 400 indicates the existence of
mechanisms that allow more favorable
water intake, which could be mediated
by greater hydraulic conductivity and
regulation of aquaporins to maintain
high permeability and water transport,
permitting greater tolerance in
conditions with low availability of
soil water (Gambetta et al., 2017).
Rootstocks are known to affect the
ability of grapevines to supply water
for shoot transpiration demand, while
the scions regulate stomatal aperture
(Tramontini et al., 2013); therefore,
the interaction of rootstock and scion
determines hydraulic properties.
Conclusions
The EET400 rootstock exhibited
a better capacity to tolerate water
decit than did the others three
rootstocks. Along with its resistance
to M. cacaofunesta, this nding
suggests its use as a standard
rootstock in the central areas of the
Ecuadorian coast. Its higher tolerance
is related to a greater capacity for
water absorption mediated probably
agua en el suelo. Estas diferencias
entre clones también se han observado
en cacao (Santos et al., 2014), tomate
(Lycopersicon esculentum) y berenjena
(Solanum melongena) (Leonardi y
Gioffrida, 2006). En melón (Cucumis
melo), el portainjerto tiene una
inuencia directa en la absorción de
N en combinaciones con diferentes
cultivares. También se han reportado
diferencias en las interacciones entre
portainjertos y cultivares de pomelo
(Citrus paradisi) (Sharma et al., 2016).
Aparentemente, la compatibilidad
entre el portainjerto y el clon de
cacao inuye en la absorción de
diferentes nutrientes que también se
han reportado para especies de frutos
leñosos (Baron et al., 2019).
Volumen de la raíz
El décit hídrico no afectó el
crecimiento de la raíz pivotante
en ninguno de los portainjertos.
Sin embargo, el volumen de las
raíces secundarias disminuyó
signicativamente (p <0.05) en
aproximadamente un 50%, excepto con
EET 400, que no se vio afectado (tabla
3). La proporción de raíces secundarias
a raíces pivotantes (BR / TR) tendió a
disminuir en todos los patrones bajo
WD pero solo fue signicativa en EET
399, alcanzando valores de 55% con
respecto a las regadas (Cuadro 3).
La no disminución signicativa de
las raíces secundarias durante el décit
hídrico del portainjerto EET400 indica
la capacidad de mantener un mayor
aporte hídrico y su tolerancia al décit
hídrico al parecer está relacionada
por características siológicas de
las raíces, como su conductividad
hidráulica y su ajuste osmótico, y no
649
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
by metabolic mechanisms, which
permits a higher concentration of leaf
nitrogen, chlorophyll and bd growth
during the rst periods of growth than
in other rootstocks. Field studies are
required to identify the subsequent
stress tolerance of rootstock-scion
combinations and its relationship
with production parameters under
different ecological conditions.
Acknowledgment
This research is part of the project
No PYTEXT1095-2019-FIAG0003:
“Interactions between rootstock and
scions of cacao: physiological and
molecular responses to water decit”,
Universidad Técnica de Manabí. The
authors thanks the logistical support of
the Pichilingue Tropical Experimental
Station of INIAP, Ecuador.
tanto debido a un mayor crecimiento de
las raíces lo cual es consistente con las
observaciones reportadas por Barrios-
Masias et al. (2015) con injertos de
uva. Aparentemente la tendencia a
menor BR / TR exhibida por EET 400
indica la existencia de mecanismos
que permiten una captación de
agua más favorable, lo que podría
también estar mediado por una mayor
conductividad hidráulica y regulación
de las acuaporinas para mantener alta
permeabilidad y transporte de agua,
permitiendo una mayor tolerancia en
condiciones con baja disponibilidad de
agua del suelo (Gambetta et al., 2017).
Se sabe que los portainjertos afectan
End of English Version
la capacidad de suministrar agua
para la demanda de transpiración de
los brotes superiores en uva, mientras
que los injertos regulan la apertura
de los estomas (Tramontini et al.,
2013); por lo tanto, la interacción del
portainjerto y el injerto determina las
propiedades hidráulicas.
Conclusiones
El portainjerto EET400 exhibió
una mejor capacidad para tolerar
el décit hídrico que los otros tres
portainjertos. Junto a su resistencia a
C. cacaofunesta, este hallazgo sugiere
su uso como patrón estándar en las
zonas centrales de la costa ecuatoriana.
Su mayor tolerancia está relacionada
con una mayor capacidad de absorción
de agua mediada probablemente
por mecanismos metabólicos, lo que
permite una mayor concentración de
nitrógeno foliar, clorola y crecimiento
de bd durante los primeros periodos de
crecimiento que otros portainjertos.
Se requieren estudios de campo para
identicar la tolerancia al estrés de
las combinaciones patrón-injerto y
su relación con los parámetros de
producción en diferentes condiciones
ecológicas.
Cited literature
Baron, D., A. C. Amaro, A. Pina and G.
Ferreira. 2019. An overview of grafting
re-establisment in woody fruit species.
Sci. Horticulturae 243: 84-91.
Barrios-Macias, F.H, T. Knipfer and A.J. Mc
Elrone. 2015. Differential responses of
grapevine rootstocks to water stress
are associated with adjustments in
ne root hydraulic physiology and
suberizarion, J. Exp. Bot. 66: 6069–
6078.
650
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 636. Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
Boza, E., J. Motamayor, F. Amores, A.
Cedeño, C. Tondo, D. Livingstone
and J. Schnell. 2014. Genetics
characterization of the cacao
cultivar CCN 51: Its impact
and signicance on global cacao
improvement and production. J.
Am. Soc. Hort. Sci. 139: 219-224.
Carr, M.K.V and G. Lockwood. 2011. The
water relations and irrigations
requeriments of cacao (Theobroma
cacao L.): a review. Exp. Agr.
47:653-676.
Chaves, M, M. Costa, O. Zarrock, C.
Pinheiro, C. Lopes and J. S.
Pereira. 2016. Controlling stomatal
aperture in semiarid regions: the
dilema of saving water or being
cool. Plant Sci. 251: 54-64.
Donat, MG, L.V. Alexander, H. Yang, I.
Durre, R. Vose, R.J.H. Dunn, KM.
Willett, E. Aguilar, M. Brunet, J.
Caesar, B. Hewitson, C. Jack, A.
M. Klein-Tank, A.C. Kruger, J.A
Marengo, T.C. Peterson, M. Renom,
C. Oria-Rojas, M. Rusticucci, J.
Salinger, A. Sanhouri-Elrayah, S.S.
Sekele, A.K. Srivastava, B. Trewin,
C. Villarroel, L.A Vincent, P. Zhai,
X. Zhang and S. Kitching. 2013.
Updated analyses of temperature
and precipitation extreme indices
since the beginning of the twentieth
century: The HadEX2 dataset.
J. of Geoph. Res.: Atmospheres
118:2098-2118.
Gambetta, G, T. Knipfer, W. Fricke and
A.J. Mc Elrone. 2017. Aquaporins
and Root Water Uptake, 133-153.
In: Chaumont, F. and S.D. Tyerman
(Eds), Plant Aquaporins: From
transport to signaling. Springer
DOI 10.1007/978-3-319-49395-4_6.
Garcia, J. and L. Moreno. 2015. Respuestas
siológicas de Theobroma cacao
L. en etapa de vievero a la
disponibilidad de agua en el suelo.
Acta Agronómica. 65 (1):44-50.
Goncalves, B, J. Moutinho-Pereira, A.
Santos, A. Silva, E. Bacelar, C.
Correia and E. Rosa. 2006. Scion-
rootstock interaction affects the
physiology and fruit quality of
sweet cherry. Tree Phys. 26: 93-
104.
Goenaga, R., S. Guiltinan and H. Seguine.
2015. Yield performance and beand
quality traits of cacao propagated
by grafting and somatic embryon-
derived cutting. Hort. Science. 50 (3):
358-362.
Irizarry, H. and R. Goenaga. 2000. Clonal
selection in cacao based on early yield
performance of grafed trees. J. Agr.
U. Puerto Rico. 84, 153–163.
Jaimez,
R, F. Amores, A. Vasco
, R.G. Loor,
O. Tarqui, G. Quijano, J. Jimenez
and W. Tezara. 2018. Photosynthetic
response to low and high light of
Theobroma cacao L. growing without
shade in an area of low evaporative
demand. Acta Biol. Colomb. 23 (1):95-
103.
Jaimez, R., D. Vera, A. Mora, R.G. Loor
and B. Bailey. 2020. A disease and
production index (DPI) for selection
of Cacao (Theobroma cacao L.) clones
highly productive and tolerant to pod
rot diseases. Plant Pathology.
Keller, M., L.J. Mills and J.F. Harbertson.
2012. Rootstock effects on decit-
irrigated wine grapes in a dry
climate: vigour, yield formation,
and fruit ripening. Amer. J. Enology
Viticulture. 2012; 63: 29–39.
Leonardi, C. and F. Giuffrida. 2006. Variation
of Plant Growth and Macronutrient
Uptake in Grafted Tomatoes and
Eggplants on Three Different
Rootstocks. Eur. J. Hort. Sci. 71 (3):
97–101.
Loor, R., F. Amores, S. Vasco, J. Quiroz, T.
Casanova, A. Garzón, I. Sotomayor-
Cantos, J. Jiménez, O. Tarqui, G.
Rodríguez, G. Quijano, L. Plaza,
H. Guerrero and F. Zambrano.
2019. INIAP-EETP-800 ‘Aroma
Pichilingue’, nueva variedad
ecuatoriana de cacao no de alto
rendimiento. Rev. Fitotecnia Mex. 42
(2): 187 – 189.
Martínez-Ballesta, C., C. Alcaraz-López,
B. Muries, C. Mota-Cadenas and M.
Carvajal. 2010. Physiological aspects
of rootstock–scion interactions. Sci.
hortic. 127: 112–118.
Motamayor J.C., P. Lachenaud, J.W. da
Silva e Mota, R. Loor, D.N. Kuhn,
J.S. Brown and R. Schnell. 2008.
651
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 63-65 Julio-Septiembre.
Jaimez et al. ISSN 2477-9407
Geographic and Genetic Population
Differentiation of the Amazonian
Chocolate Tree (Theobroma cacao L).
PLoS ONE 3(10): e3311. Available
in: https://doi.org/10.1371/journal.
pone.0003311
Orchard, J. E. 1985. The effect of the dry
season on the water status of T.
cacao in Ecuador. In Proceedings of
the 9
th
International Cacao Research
Conference, Lomé, Togo, February
1984, p: 103–109.
Pantin, F, F. Monnet, D. Jannaud, J.M.
Costa, J. Renaud, B. Muller, T.
Simonneau and B. Genty. 2012. The
dual effect of abscisic acid on stomata.
New. phytol. 197: 65-72.
Pautasso, M., T. Doring, M. Garbelotto,
L. Pellis and M. Jeger. 2012.
Impacts of climate change on plant
diseases-opinions and trends. Eur.
J. Plant Pathol. 133: 295-313.
Santos, I., A.A. De Almeida, T.D Anher, A.
Da Conceiçao, C. Pirovani, J. Pires, R.
Valle and V. Baligar. 2014. Molecular,
physiological and biochemical
responses of Theobroma cacao L,
genotypes to soil water decit, Plos
One 9 (12): e115746. DOI:10.1371/
Journal,pone.0115746.
Sharma,
R. M., A.K. Dubey, O.P. Awasthi and
K. Charanjeet. 2016. Growth, yield,
fruit quality and leaf nutrient status
of grapefruit (Citrus paradisi Macf.):
Variation from rootstocks. Sci. hortic.
210: 41-48.
Ribeiro, M., A.A. Almeida, T. Alves, K.
Gramacho, C. Pirovani and R. Valle.
2016. Rootstock x scion interations
on Theobroma cacao resistance
to witches broom: photosynthetic,
nutritional and antioxidant
metabolism responses. Acta Physiol.
Plant. 38:73. https://doi.org/10.1007/
s11738-016-2095-9.
Tramontini, S, M. Vitali, L. Centioni, A.
Schubert and C. Lovisolo. 2013.
Rootstock control of scion response to
water stress in grapevine. Environ.
Exp. Bot. 93: 20–26.
Yin, J.P.T. 2004. Rootstock effects on cocoa
in Sabah, Malaysia. Exp. Agr. 40:
445–452.
Warschefsky, E, L. Klein, M. Frank, D.
Chitwood, J. London, E. Wettberg and
A. Miller. 2016. Rootstock: Diversity,
domestication and impact on shot
phenotypes. Trends. Plant Sci. 21:
418-437.
