505
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38(3): 505-524. Julio-Septiembre.
DOI: https://doi.org/10.47280/RevFacAgron(LUZ).v38.n3.03 ISSN 2477-9407
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Received el 20-04-2020 . Accepted el 11-12-2020
*
Corresponding author. Email: alvaro.monteros@iniap.gob.ec
Late blight resistance of Ecuadorian potato
landraces: eld evaluation and farmer’s perception
Resistencia a lancha de papas nativas ecuatorianas:
evaluación en campo y percepción de agricultores
Míldio de batata do Equador: avaliação de campo e
percepção dos agricultores
Álvaro Monteros-Altamirano
1*
and Ricardo Delgado
2
1
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, INIAP, Departamento Nacional
de Recursos Fitogenéticos. Estación Experimental Santa Catalina. Quito. Código Postal:
171108. Correo electrónico: alvaro.monteros@iniap.gob.ec; .
2
Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias, INIAP, Programa Nacional de Banano y Plátano.
Estación Experimental Litoral Sur. Correo electrónico: Ricardo.delgado@iniap.gob.ec; .
Abstract
Late blight, caused by Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, is one of
the most devastating diseases of potato world-wide. A eld experiment, in a
location under high P. infestans pressure, was carried out in Ecuador to assess
resistance or susceptibility to late blight of 31 potato landraces collected in
Carchi, Chimborazo and Loja. Resistant commercial varieties (I-Fripapa) and a
susceptible (Superchola) were included as references. Based on the Area Under
the Disease Progress Curve (AUDPC) three categories were scored: resistant,
intermediate and susceptible. The landraces under study showed different
responses to late blight in the experimental eld. Only, ve landraces showed the
best eld resistance: Uva, Chaucha roja, Guata amarilla, Coneja and Chaucha
ratona. Additionally, a survey to 150 farmers growing potato landraces in these
three provinces identied the main diseases affecting their potatoes. Informal
conversations with these farmers both during the collections and during
farmer meetings provided additional information regarding late blight and
their perception of landrace resistance. Similar to farmers growing commercial
varieties also farmers currently cultivating landraces consider late blight as the
main disease in their potatoes. Probably the broad crop diversity on their farms
and the planting of potato landrace mixtures reduces the late blight severity
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effects within their potato elds. Possible strategies to improve late blight
resistance in potato in Ecuador could include the identication of accessions with
resistance among local landraces, wild potato relatives and/or the introduction of
new sources of resistance from other origins.
Key words: disease, AUDPC, diversity, Phytophthora infestans, Solanum
tuberosum L.
Resumen
La lancha (tizón tardío), causada por Phytophthora infestans es una de las
enfermedades más devastadoras de la papa en el mundo. Un experimento de
campo, en un lugar con alta presión de P. infestans, en Ecuador, permitió evaluar
la resistencia o susceptibilidad a esta enfermedad en 31 variedades locales de
papa recolectadas en Carchi, Chimborazo y Loja. Se incluyeron como referencias
una variedad comercial resistente (I-Fripapa) y otra susceptible (Superchola).
Con base en el área bajo la curva de progreso de la enfermedad (AUDPC), se
establecieron tres categorías: resistente, intermedia y susceptible. Las variedades
en estudio mostraron diferentes respuestas a la enfermedad y solo cinco variedades
locales mostraron la mejor resistencia de campo: Uva, Chaucha roja, Guata
amarilla, Coneja y Chaucha ratona. Además, una encuesta a 150 agricultores
que cultivan variedades locales de papa en estas tres provincias identicó a la
lancha como la más importante. Conversaciones informales durante las colectas
y reuniones de estos agricultores, proporcionaron información sobre la resistencia
de sus variedades locales a la lancha. Probablemente, la amplia diversidad de
cultivos en sus granjas y la siembra de mezclas de variedades locales de papa
reducen los efectos de severidad de la lancha dentro de sus campos. Una posible
estrategia para mejorar la resistencia a lancha de papa puede ser la identicación
de accesiones con resistencia entre variedades nativas locales, parientes silvestres
de la papa o la introducción de nuevas fuentes de resistencia de otros orígenes.
Palabras clave: AUDPC, diversidad, Phytophthora infestans, Solanum
tuberosum L.
Resumo
Lancha (requeima), causada por Phytophthora infestans, é uma das doenças
da batata mais devastadoras do mundo. Um experimento de campo, em local
com alta pressão de P. infestans, no Equador, permitiu avaliar a resistência ou
suscetibilidade a esta doença em 31 variedades locais de batata coletadas em
Carchi, Chimborazo e Loja. Uma variedade comercial resistente (I-Fripapa) e
outra suscetível (Superchola) foram incluídas como referências. Com base na área
sob a curva de progresso da doença (AUDPC), foram estabelecidas três categorias:
resistente, intermediário e suscetível. As variedades em estudo apresentaram
diferentes respostas à doença e apenas cinco variedades locais apresentaram
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a melhor resistência de campo: Uva, Chaucha, Roja, Guata amarilla, Coneja e
Chaucha ratona. Além disso, uma pesquisa com 150 agricultores que cultivam
variedades locais de batata nessas três províncias identicou o barco como o mais
importante. Conversas informais durante as coletas e reuniões desses agricultores
forneceram informações sobre a resistência de suas variedades locais ao barco.
Provavelmente, a grande diversidade de culturas em suas fazendas e o plantio de
misturas de variedades locais de batata reduzem os efeitos da severidade do barco
em seus campos. Uma possível estratégia para melhorar a resistência à lancha
de batata pode ser a identicação de acessos com resistência entre variedades
nativas locais, parentes selvagens da batata ou a introdução de novas fontes de
resistência de outras origens.
Palavras chave: AUDPC, diversidade, Phytophthora infestans, Solanum
tuberosum L.
Introducción
El Tizón tardío, causado por
Phytophthora infestans (Mont.) de
Bary, es una de las enfermedades
más devastadoras de la papa en todo
el mundo (Birch y Whisson, 2001).
Ésta enfermedad es también un factor
limitante en la producción de la papa
en Ecuador (Oyarzún et al., 2002). Se
ha observado que, bajo condiciones
climáticas extremas, el cultivo de
papa puede ser destruido dentro de
pocos días, después de los primeros
síntomas visibles (Oyarzún et al.,
2001). Toda la información sobre la
importancia del tizón tardío se basa
en papas cultivadas comercialmente
en Ecuador. Sin embargo, agricultores
ecuatorianos también mantienen
variedades autóctonas de papa en sus
campos (Monteros et al., 2017). Estas
variedades locales han soportado
estrés biótico y abiótico durante
generaciones y aún se mantienen en
condiciones de bajo consumo.
La resistencia al tizón tardío
puede basarse en la resistencia
vertical o la resistencia horizontal.
Introduction
Late blight, caused by Phytophthora
infestans (Mont.) de Bary, is one of the
most devastating diseases of potato
world-wide (Birch and Whisson,
2001). The disease is also a limiting
factor in potato production in Ecuador
(Oyarzún et al., 2002). It has been
observed that under extreme climatic
conditions, the potato crop can be
destroyed within a few days after the
rst symptoms are visible (Oyarzún
et al., 2001). All the information on
the importance of late blight is based
on commercially grown potatoes
in Ecuador. However, Ecuadorian
farmers also maintain old potato
landraces in their elds (Monteros
et al., 2017). These landraces have
endured biotic and abiotic stresses for
generations and are still maintained
under low input conditions.
Resistance to late blight may
be based on vertical resistance
or horizontal resistance. Vertical
resistance is based on major genes
which include amongst others the so-
called the NBS-LRR type of resistance
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genes (nucleotide binding site, NBS
and leucine rich repeat region, LRR).
Such resistance (R)-genes often
originate from wild relatives of potato
(Van der Vossen et al., 2003; Tan et al.,
2008; Pel et al., 2009; Lokossou et al.,
2010; Jacobs et al., 2010). Horizontal
resistance, also known as quantitative
or eld resistance, is based on multiple
genes that each have a relatively
small effect and, in theory, render the
host partially resistant to all races of
the pathogen (Pereira et al., 2012).
Some authors consider eld resistance
more stable than resistance based on
R-genes (Pereira et al., 2012; Wulff et
al., 2007; Brown and Caligari, 2008).
However, also pyramiding of R-genes
has been suggested as a strategy for
obtaining late blight resistance (Tan
et al., 2010).
The Andean cultivated potatoes
S. tuberosum ssp. andigenum and
S. phureja are reported to have
quantitative resistance (Cañizares
and Forbes, 1995; Pereira et al.,
2012). Perez et al. (2014) assessed
wild and cultivated potato accessions
for resistance to the oomycete
pathogen Phytophthora infestans,
wide phenotypic variation was
found. Gabriel et al. (2007), found
good quantitative resistance in S.
tuberosum ssp. andigenum accessions
when compared to accessions of S.
stenotomum, S. juzepczukii and S.
ajanhuiri from Bolivia. In evaluations
of Ecuadorian landraces of S. phureja,
mostly susceptible material was
found, but also some accessions with
eld resistance to late blight were
identied (Cañizares and Forbes,
1995). One of the resistant accessions
La resistencia vertical se basa en
genes principales que incluyen, entre
otros, el denominado tipo de genes
de resistencia NBS-LRR (sitio de
unión de nucleótidos, NBS y región
de repetición rica de leucina, LRR).
Tales genes de resistencia (R) a
menudo se originan en parientes
silvestres de la papa (Van der Vossen
et al., 2003; Tan et al., 2008; Pel
et al., 2009; Lokossou et al., 2010;
Jacobs et al., 2010). La resistencia
horizontal, también conocida como
cuantitativa o resistencia de campo,
se basa en múltiples genes, cada uno
tiene un efecto relativamente pequeño
y, en teoría, hace que el huésped sea
parcialmente resistente a todas las
razas del patógeno (Pereira et al.,
2012). Algunos autores consideran
que la resistencia de campo es más
estable que la resistencia basada en
genes R (Pereira et al., 2012; Wulff
et al., 2007; Brown y Caligari, 2008).
Sin embargo, también se ha sugerido
la piramidación de genes R como una
estrategia para obtener resistencia al
tizón tardío (Tan et al., 2010).
Las papas andinas cultivadas
S. tuberosum ssp. andigenum y
S. phureja
reportan que tienen
resistencia cuantitativa (Cañizares
y Forbes, 1995; Pereira et al.,
2012). Pérez et al. (2014) evaluaron
accesiones de papa silvestre y
cultivada para la resistencia al
patógeno oomiceto Phytophthora
infestans, y se encontró una
amplia variación fenotípica.
Gabriel et al. (2007), encontraron
buena resistencia cuantitativa en
accesiones de S. tuberosum ssp.
Andigenum en comparación con las
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of S. phureja (CHS-625) was crossed
with a susceptible S. tuberosum DH
line (PS-3) producing a dihaploid
hybrid population that segregated
for quantitative resistance (Trognitz
et al., 2001). In this population QTLs
associated with eld resistance to
late blight under short-day conditions
were identied (Ghislain et al., 2001;
Trognitz et al., 2002). Also two PR-1
genes have been isolated and proposed
to play a role in horizontal late blight
resistance in S. phureja (Evers et al.,
2006). In conclusion, Andean potatoes
show quite some variation in resistance
to late blight, but unfortunately many
of them are susceptible. However, eld
resistance does exist and accessions
with this characteristic have been
used in breeding programs.
In this study selected Ecuadorian
landraces from three provinces were
evaluated for late blight resistance
under natural conditions. This
evaluation was connected with the
farmers’ perception on their landraces
in relation to late blight resistance
and their understanding of potato
landrace management in the eld.
Materials and methods
Plant materials
Thirty-one Ecuadorian potato
landraces collected in the provinces of
Carchi, Chimborazo and Loja, which
are areas of high potato diversity,
were included in this study. Three of
these landraces are classied as S.
tuberosum diploid Andigenum Group;
one landrace as S. tuberosum triploid
Andigenum Group; and 27 landraces
as S. tuberosum tetraploid Andigenum
accesiones de S. stenotomum, S.
juzepczukii y S. ajanhuiri de Bolivia.
En evaluaciones de las variedades
locales ecuatorianas de S. phureja
se encontró material mayormente
susceptible, pero también se
identicaron algunas accesiones con
resistencia de campo al tizón tardío
(Cañizares y Forbes, 1995). Una
de las accesiones resistentes de S.
phureja (CHS-625) fue cruzada con
una línea susceptible de S. tuberosum
DH (PS-3) produciendo una población
hibrida diploide que se segrega por
la resistencia cuantitativa (Trognitz
et al., 2001). En esta población
fueron identicados QTLs asociados
con el campo de resistencia al tizón
tardío bajo condiciones de días cortos
(Ghislain et al., 2001; Trognitz et
al., 2002). También, dos genes de
PR-1 han sido aislados y propuestos
para jugar un rol en la resistencia
horizontal del tizón tardío en S.
phureja (Evers et al., 2006). En
conclusión, las papas andinas
muestran bastante variación en
la resistencia al tizón tardío, pero,
desafortunadamente muchas de
ellas son susceptibles. Sin embargo,
la resistencia de campo existe y las
accesiones con estas características
han sido usadas en programas de
crianza.
En este estudio, variedades
locales ecuatorianas seleccionadas
de tres provincias fueron evaluadas
por su resistencia al tizón tardío
bajo condiciones naturales. Esta
evaluación se relacionó con la
percepción de agricultores sobre
sus variedades locales en relación
a la resistencia del tizón tardío y
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Group (Spooner et al., 2007; Spooner
et al., 2014). The ploidy levels of all
the materials were conrmed by ow
cytometry as described in Monteros
et al. (2017). The 31 landraces were
selected from 152 native potatoes,
which had been genotyped previously
with 8 SSRs (Monteros et al., 2017).
Farmers from Carchi, which is at
the border with Colombia, provided
‘Parda mejorada’ and ‘Parda pastusa’
as landraces. However, there are also
Colombian commercial varieties under
these names. According to Ñustez
(2011), the Colombian ‘Parda pastusa’,
was produced by a cross [‘Quincha’
(S. tuberosum ssp. andigenum) x
‘Tocana colorada’ (S. tuberosum ssp.
andigenum)]. The material of ‘Parda
pastusa’ used in this study was triploid,
therefore considered as landrace. No
additional information was gotten on
‘Parda mejorada’. ‘Uva’ was collected as a
landrace but turned out to be genetically
distant from all other potato landraces
(Monteros et al., 2017). It is apparently
a spontaneous hybrid Andigenum x
Chilotanum (Ghislain et al., 2009). In
this study resistant cultivar (I-Fripapa)
and a susceptible (Superchola) were
included as reference (Pumisacho and
Velásquez, 2009).
Farmer’s information
One hundred fty surveys were
conducted with farmers growing potato
landraces in the provinces of Carchi,
Chimborazo and Loja (Monteros,
2018). The survey included a question
regarding the main diseases affecting
the potato landraces. Farmers provided
common names of the diseases affecting
their landraces. This information was
compared to Oyarzún et al. (2002) who
su entendimiento del manejo de
variedades locales de papa en el
campo.
Materiales y métodos
Material vegetal
Treinta y un variedades locales
ecuatorianas recolectadas en las
provincias de Carchi, Chimborazo
y Loja, las cuales son áreas de alta
diversidad de papa, fueron incluidas
en este estudio. Tres de estas
variedades locales son clasicadas
como S. tuberosum diploide Grupo
Andigenum; una variedad local
como S. tuberosum triploide Grupo
Andigenum; y 27 variedades locales
como S. tuberosum tetraploide Grupo
Andigenum (Spooner et al., 2007;
Spooner et al., 2014). Los niveles de
ploidía de todos los materiales fueron
conrmados por ujo citométrico,
como lo descrito por Monteros et al.
(2017). Las treinta y un variedades
locales fueron seleccionadas de 152
papas nativas, las cuales habían sido
genotipadas previamente con 8 SSRs
(Monteros et al., 2017).
Agricultores de Carchi, al
el límite con Colombia,
proporcionaron ‘‘Parda mejorada’’
y ‘‘Parda pastusa’’ como variedades
locales. Sin embargo, también existen
variedades comerciales colombianas
bajo estos nombres. De acuerdo con
Ñustez (2011), La ‘‘Parda pastusa’’
colombiana, fue producida por un
cruce [‘Quincha’ (S. tuberosum ssp.
andigenum) x ‘Tocana colorada’ (S.
tuberosum ssp. andigenum)]. El
material de ‘‘Parda pastusa’’ usado en
este estudio fue triploide, por lo tanto,
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described potato diseases present in
Ecuador. Also, informal conversations
with farmers both during the collections
and during farmer meetings provided
information regarding late blight and
their perception of landrace resistance.
Field experiment
A eld experiment was carried out
to assess resistance or susceptibility
of Ecuadorian potato landraces to late
blight. The experiment was conducted in
Quito at the Santa Catalina Experimental
Station (EESC) of the National Institute
for Agricultural Research (INIAP)
located at 3050 m.a.s.l, Longitude:
78º33’15” and Latitude: 00º22’4” S. The
average annual temperature is 13 ºC,
the annual precipitation: 1432.1 mm,
and the relative humidity (annual
average) 72.5 % (data from Izobamba
Meteorological Station, in EESC). This
location was selected because it is under
high P. infestans pressure. In the past,
36 complex races of P. infestans were
identied at this location (Tello, 2008).
A complete random block design
with four repetitions was used. The
landraces were planted in single row
plots of ten plants per repetition, with
a plant spacing of 0.25 m and a row
spacing of 1.0 m. One application of
contact fungicide (Mancozeb) was done
after 30 days of emergence to protect
the plants from complete devastation
by late blight. This protocol is common
practice at Santa Catalina station due
to the high disease pressure. It is also
recommended by the International
Potato Center (2006).
The plant materials were evaluated
under natural infection pressure. The
severity of the foliage damage caused
by late blight (as a percentage of leaf
es considerado como variedad local.
No se obtuvo información adicional
sobre ‘Parda mejorada’. ‘Uva’ fue
recolectada como una variedad
local, pero resultó ser genéticamente
distante de todas aquellas variedades
locales de papa (Monteros et al.,
2017). Esta es aparentemente un
hibrido espontáneo de Andigenum
x Chilotanum (Ghislain et al., 2009.
En este estudio fueron incluidos
el cultivar resistente (I-Fripapa) y
uno susceptible (Superchola) como
referencia (Pumisacho y Velásquez,
2009).
Información de agricultores
Ciento cincuenta encuestas fueron
conducidas por agricultores que
siembran variedades locales de papa en
las provincias de Carchi, Chimborazo
y Loja (Monteros, 2018). La encuesta
incluyó una pregunta con respecto
a las principales enfermedades que
afectan las variedades locales de papa.
Los agricultores proporcionaron
nombres comunes de las enfermedades
que afectan sus variedades locales.
Esta información fue comparada con
Oyarzún et al. (2002) quien describió
las enfermedades de la papa presentes
en Ecuador. También, conversaciones
informales con agricultores durante
las recolecciones y las reuniones
proporcionaron información con
respecto al tizón tardío y su percepción
de la resistencia de variedades locales.
Experimento de campo
Un experimento de campo se llevó
a cabo para evaluar la resistencia o
susceptibilidad de variedades locales
de papas ecuatorianas al tizón tardío.
El experimento se desarrolló en
Quito en la Estación Experimental de
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surface) was assessed every 7 days for
4 weeks. The evaluation started when
the rst symptoms were observed (62
days after emergence). The late blight
assessments were used to calculate
the Area Under the Disease Progress
Curve (AUDPC) following Forbes et
al. (2014):
n
AUDPC = ∑ [(Y
i + n1
+ Y
i
)/2] [X
i + 1
- X
i
]
i=1
In which Y
i
= late blight severity
(per plot) at the ith observation, X
i
=
time (days) at the ith observation, and
n = total number of observations.
Disease severity is evaluated as
the percentage of foliage area that is
infected, the higher the AUDPC the
more disease in the genotype. A 0 to
9 scale is used to identify resistant,
moderately resistance and susceptible
genotypes but a reference is needed
(Forbes et al., 2014).
Data analysis
SAS (release 9.1, SAS Institute,
Inc., Cary, NC) was used to perform an
ANOVA analysis. A LSD Fisher test
on the AUDPC data was performed
in Infostat® (Di Rienzo et al., 2008) to
determine the statistical signicance
of the differences among the landraces.
Results and discussion
Response to late blight of the
selected Ecuadorian landraces
The Analysis of Variance for the
model AUDPC = Blocks + landraces,
was highly signicant (F= 4.16; P=
0.0001). The variation among blocks
was not signicant (F= 0.33; P=
0.8285) and the variation among
landraces highly signicant (F= 4.52;
P= 0.0001).
Santa Catalina (EESC) del Instituto
Nacional de Investigaciones Agrícolas
(INIAP) localizado a 3050 m. s. n. m.,
Longitud: 78º33’15” y Latitud: 00º22’4”
S. El promedio anual de temperatura
es 13 ºC, la precipitación anual: 1432,1
mm, y la humedad relativa (promedio
anual) 72,5 % (datos de la estación
meteorológica de Izobamba, en EESC).
Esta localidad fue seleccionada por
estar bajo alta presión de P. infestans.
En el pasado, 36 razas complejas de P.
infestans fueron identicadas en esta
localidad (Tello, 2008).
Se usó un diseño de bloques
completamente al azar con cuatro
repeticiones. Las variedades locales
fueron plantadas en parcelas de una
sola la de diez plantas por repetición,
con una distancia de planta de 0,25
m y una distancia entre las de
1,0 m. Una aplicación de fungicida
de contacto (Mancozeb) fue hecha
después de 30 días de emergencia para
proteger a las plantas de una completa
devastación por tizón tardío. Este
protocolo es una práctica común en la
Estación de Santa Catalina debido a
la alta presión de la enfermedad. Esto
es también recomendado por El centro
internacional de la papa (2006).
Los materiales vegetales fueron
evaluados bajo presión de infección
natural. La severidad del daño del
follaje causado por el tizón tardío
(Como un porcentaje de la supercie
de la hoja) se evaluó cada 7 días por
4 semanas. La evaluación comenzó
cuando los primeros síntomas fueron
observados (62 días después de la
emergencia). Las evaluaciones del
tizón tardío fueron usadas para
calcular el Área bajo la curva de
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Table 1. Late blight resistance of the Ecuadorian potato landraces and the
two varieties. Common names of the landraces, origin, collection code,
AUDPC values, LSD and ploidy levels are shown.
Cuadro 1. Resistencia al tizón tardío de las razas locales de papas
ecuatorianas y dos variedades. Se muestran nombres comunes de
variedades locales, origen, código de colección, los valores AUDPC, LSD y
los niveles de ploidía.
Landrace Province Code Ploidy AUDPC (average) LSD*
Uva Carchi JS-2 4x 331 A
Chaucha roja Loja MPG-028 4x 374 AB
Guata amarilla Loja MG-007 4x 427 ABC
Coneja Chimborazo FM RA FH 002 4x 434 ABC
Chaucha ratona Carchi AXC-028 2x 505 ABC
Fripapa (Var.) 4x 507 ABC
Superchola (Var.) 4x 557 ABCD
Negra, Carriza or Catalina Loja MOPG-002 4x 589 BCD
Super violeta Carchi AXC-004 4x 597 BCD
Violeta común Carchi AXC-025 4x 599 BCD
Curipamba Carchi AXC-016 4x 628 BCDE
Colorada chaucha Loja MOPG-004 4x 663 BCDE
Parda Pastusa Carchi AC-042 3x 692 BCDE
Morasurco Carchi AXC-009 4x 696 BCDE
Puña negra Chimborazo FM FH RA 002 4x 711 BCDEF
Negra ojona Loja MG-011 4x 714 CDEF
Parda mejorada Carchi AXC-020 4x 716 CDEF
Bodeguera blanca Loja MOPG-009 4x 723 CDEF
Semibolona Loja MG-014A 4x 759 CDEF
Negra Loja MPG-033 4x 761 CDEF
Colorada Loja MOPG-003 4x 768 CDEF
Carriza Loja MPG-020 4x 778 CDEF
Tulca hembra Chimborazo XCFM-19 4x 781 CDEFG
Sulipamba Carchi AXC-003 4x 788 DEFG
Colorada antigua Loja MPG-042 4x 842 DEFG
Roja plancha Carchi AXC-030 4x 891 DEFG
Papa chacra Loja MPG-021 2x 914 DEFG
Rabo de gato Carchi AC-040 2x 917 DEFG
Manuela Chimborazo AMFY-1 4x 917 EFG
Rosada Carchi AXC-029 4x 919 EFG
Cuchi chupa Chimborazo FMFYRA IV 005 4x 1013 FG
Cacho blanco Chimborazo FM RA FH 002 4x 1069 FG
Sabanera Carchi AC-034 4x 1125 G
*Different letters indicate signicant difference at α = 0.05.
*Letras diferentes indican diferencias signicativas en α = 0,05.
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The LSD test ranked the landraces
according to their eld response to late
blight (Table 1). A total of 5 landraces
and 2 varieties were ranked as most
resistant. Three of these landraces
are from the S. tuberosum tetraploid
Andigenum Group: ‘Uva’, ‘Guata
amarilla’, ‘Coneja’ and ‘Chaucha
roja’ and one from the S. tuberosum
diploid Group: ‘Chaucha ratona’. The
landrace ‘Chaucha roja’ is an early-
sprouting potato but tetraploid while
‘Chaucha ratona’ is a diploid early-
sprouting landrace. The landrace
‘Uva’ performed the best.
The most susceptible group
included the landraces: ‘Tulca hembra’,
‘Sulipamba’, ‘Colorada antigua’, ‘Roja
plancha’, ‘Papa chacra’, ‘Rabo de gato’,
‘Manuela’, ‘Rosada’, ‘Cuchi chupa’,
‘Cacho blanco’ and ‘Sabanera’.
The remaining landraces were
ranked as intermediate in late blight
progreso de la enfermedad (AUDPC)
siguiendo a Forbes et al. (2014):
n
AUDPC = ∑ [(Y
i + n1
+ Y
i
)/2] [X
i + 1
- X
i
]
i=1
En la cual Y
i
= severidad del
tizón tardío (por parcela) en la
observación ith, X
i
= tiempo (días) en
la observación ith, y n = número total
de observaciones.
La severidad de la enfermedad
es evaluada como el porcentaje del
área del follaje infectada, a más
alta AUDPC, más enfermedad en el
genotipo. Se usó una escala de 0 a 9
para identicar genotipos resistentes,
moderadamente resistentes y
susceptibles, pero se necesitó una
referencia (Forbes et al., 2014).
Análisis de datos
Se usó el programa SAS (Versión
9.1, SAS Institute, Inc., Cary, NC) para
realizar un análisis ANOVA. Se utilizó
un test LSD de Fisher con los datos de
Phythopthora, 47
Rosellinia, 6
Nematodes, 1
Erwinia , 3
Oidium, 1
Pucc inia, 0
Rhizoctonia, 3
Root wilt (n.d.), 3
Vir us, 0
Othe r, 0
Carchi
Phythopthora, 48
Rosellinia, 0
Nematodes, 1
Erwinia , 0
Oidium, 0
Pucc inia, 3
Rhizoctonia, 0
Root wilt (n.d.), 12
Vir us, 1
Othe r, 0
Chimborazo
Phythopthora, 48
Rosellinia, 0
Nematodes, 0
Erwinia , 0
Oidium, 1
Pucc inia, 0
Rhizoctonia, 0
Root wilt
(n.d.), 3
Vir us, 0
Othe r, 7
Loja
Figure 1. Number of respondents that mentioned a disease affecting potato landraces
in three provinces of Ecuador (n=145). All the diseases mentioned by the farmers are
included (sometimes more than one per farmer).
Figura 1. Número de encuestados que mencionaron una enfermedad que afecta a las
variedades locales de papa en tres provincias de Ecuador (n = 145). Se incluyen todas las
enfermedades mencionadas por los agricultores (a veces más de una por agricultor).
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resistance (moderately resistant).
These landraces include: ‘Negra-
Carrizo-Catalina’, ‘Super violeta’,
‘Violeta común’, ‘Curipamba’,
‘Colorada chaucha’, ‘Parda pastusa’,
‘Morasurco’, ‘Puña negra’, ‘Negra
ojona’, ‘Parda mejorada’, ‘Bodeguera
blanca’, ‘Semibolona’, ‘Negra’, ‘Carriza’
and ‘Colorada’.
Ecuadorian landraces and late
blight performance
The landraces under study
showed different responses to late
blight in the experimental eld. Most
of them turned out to be moderately
resistant to susceptible (Table 1),
which is in line with reports on
landraces from other parts of the
Andes (Perez et al., 2014; Solano et
al., 2014). Five landraces (one diploid
and four tetraploid) showed the best
eld resistance. The performance of
these landraces was similar to the
tetraploid variety ‘I-Fripapa’, which
is a leading variety in Ecuador and
reported as resistant (Oyarzún et
al., 2001; Perez and Forbes, 2007)
or moderately resistant (Cáceres et
al., 2008). The variety ‘Superchola’ is
believed to be susceptible (Pumisacho
and Velásquez, 2009), but was not
signicantly different from the
most resistant landraces in the eld
experiment. The landrace ‘Uva’
performed the best and is believed to
have S. tuberosum ssp. tuberosum in
its pedigree which may have donated
its resistance (Solano et al., 2014).
Diseases affecting Ecuadorian
potato landraces
A total of 145 farmers provided
information about the main diseases
affecting their potato landraces (47 from
AUDPC en Infostat® (Di Rienzo et al.,
2008) para determinar signicancia
estadística de las diferencias entre las
variedades locales.
Resultados y discusión
Respuesta de las variedades
ecuatorianas seleccionadas al
tizón tardío
Análisis de varianza para el modelo
AUDPC = Bloques+ variedades
locales, fue altamente signicantiva
(F= 4,16; P= 0,0001). La variación
entre bloques no fue signicativa (F=
0,33; P= 0,8285) y la variación entre
variedades locales fue altamente
signicativa (F= 4,52; P= 0,0001).
El test LSD calicó las variedades
locales de acuerdo a sus respuestas
de campo al tizón tardío (Cuadro 1).
Un total de 5 variedades locales y 2
variedades fueron clasicadas como
las más resistentes. Tres de estas
variedades locales son de S. tuberosum
tetraploide Grupo Andigenum: ‘Uva’,
‘Guata amarilla’, ‘Coneja’ y ‘Chaucha
roja’ y una S. tuberosum diploide
Grupo Andigenum: ‘Chaucha ratona’.
La variedad local ‘Chaucha roja’ es
una papa de brotación temprana, pero
tetraploide, mientras la ‘Chaucha
ratona’ es una variedad local diploide
de brotación temprana. La variedad
local ‘Uva’ tuvo el mejor desempeño.
El grupo más susceptible incluyó
las variedades locales: ‘Tulca hembra’,
‘Sulipamba’, ‘Colorada antigua’, ‘Roja
plancha’, ‘Papa chacra’, ‘Rabo de gato’,
‘Manuela’, ‘Rosada’, ‘Cuchi chupa’,
‘Cacho blanco’ y ‘Sabanera’.
Las variedades locales restantes
fueron calicadas como intermedias
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Carchi, 49 in Chimborazo and 49 in
Loja). Farmers mentioned nine diseases
affecting their potatoes. The number of
times a respondent mentioned a disease
is shown in Figure 1. Late blight, in
Ecuador known as ‘Lancha’, was most
frequently mentioned in the three
areas. The second important disease in
Carchi was ‘Lanosa’ (Rosellinia sp.) and
in Chimborazo and Loja: ‘Pudrición de
la raíz’, which is root wilt (in this case
the pathogen is unknown). The farmers
from Loja mentioned more local common
names of diseases than in the other
areas, but the associated pathogens are
unknown. These diseases were grouped
under the category “Other”.
Similar to farmers growing
commercial varieties (Ortiz et al., 2001)
also farmers currently cultivating
landraces consider late blight as the
main disease in their potatoes (Figure
1). Other diseases were mentioned
but these are less important. Farmers
are aware of differences in late blight
response among their landraces.
They know that certain landraces are
more resistant or susceptible than
others. For example, ‘Sulipamba’
is considered susceptible by the
farmers, which was conrmed in the
eld experiment (Table 1). Similarly,
‘Uva’ was considered resistant by the
farmer who provided the landrace.
Changes in the response of
landraces to late blight have been
noticed by farmers. In Carchi farmers
mentioned that ‘Violeta’, ‘Curipamba’
and ‘Morasurco’ were the more
resistant landraces in the past. In
the eld trial these landraces ended
up in the intermediate group. These
changes might be related to the
en la resistencia del tizón tardío
(moderadamente resistente). Estas
variedades locales incluyen: ‘Negra-
Carrizo-Catalina’, ‘Super violeta’,
‘Violeta común’, ‘Curipamba’,
‘Colorada chaucha’, ‘Parda pastusa’,
‘Morasurco’, ‘Puña negra’, ‘Negra
ojona’, ‘Parda mejorada’, ‘Bodeguera
blanca’, ‘Semibolona’, ‘Negra’, ‘Carriza’
y ‘Colorada’.
Variedades locales ecuatorianas
y su respuesta al tizón tardío
Las variedades locales bajo estudio
mostraron respuestas diferentes al
tizón tardío en el experimento de
campo. La mayoría de ellas resultaron
ser moderadamente resistentes a
susceptibles (Tabla 1), lo cual está
relacionado con los reportes sobre
variedades locales de diferentes
partes de los Andes (Perez et al., 2014;
Solano et al., 2014). Cinco variedades
locales (Una diploide y cuatro
tetraploides) mostraron la mejor
resistencia de campo. El rendimiento
de estas variedades locales fue similar
a la variedad tetraploide ‘I-Fripapa’,
la cual es una variedad líder en
Ecuador reportada como resistente
(Oyarzún et al., 2001; Perez y Forbes,
2007) o moderadamente resistente
(Cáceres et al., 2008). La variedad
‘Superchola’ se consideró como
susceptible (Pumisacho y Velásquez,
2009), pero no fue signicativamente
diferente a las variedades locales
más resistentes en el experimento
de campo. La variedad local ‘Uva’ se
desempeñó mejor y se cree que tiene
S. tuberosum ssp. tuberosum en su
constitución genética, que puede
haber aportado su resistencia (Solano
et al., 2014).
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appearance of more virulent races
of P. infestans. Adler et al. (2004)
reported EC-1, EC-2, EC-3 and US-1
P. infestans populations. Delgado et
al. (2013) conrmed that P. infestans
attacking potato in the Ecuadorian
highlands (Carchi, Chimborazo and
Loja) is of the EC-1 clonal lineage with
high variability.
Management practices of
farmers
It is interesting that farmers
have managed to maintain these
mostly susceptible landraces for
centuries. Apparently, there are
other characteristics that promote the
continued use of the landraces, despite
their lack of late blight resistance.
Ortiz et al. (2001) already mentioned
that farmers preferred particular
cultivars for other reasons than late
blight resistance. For example, in this
study the landrace Sulipamba was
determined as susceptible, but local
farmers appreciate its taste.
There are also management
practices that decrease the impact
of late blight on their potato crop.
Farmers growing potato landraces
do not only keep potatoes, but a
much broader crop diversity on their
farms (Monteros et al., 2017). This
crop diversity may provide protection
to diseases by inter-cropping and
crop rotation (Garrett et al., 2001;
Shambulingappa and Mansur, 2018).
An example is the susceptible landrace
‘Papa de chacra’, which is grown
within corn elds “as weedy potato”
with no pesticide application. Another
common practice among the farmers is
planting potato landraces in mixtures.
This can reduce potato late blight
Enfermedades que afectan a las
variedades locales ecuatorianas
de papa
Un total de 145 agricultores
proporcionaron información sobre las
principales enfermedades que afectan
a sus variedades locales de papa (47 de
Carchi, 49 de Chimborazo y 49 de Loja).
Los agricultores mencionaron nueve
enfermedades que afectan a sus papas.
El número de veces que un encuestado
mencionó una enfermedad se muestra
en la Figura 1. El tizón tardío, en
Ecuador conocido como “Lancha”, fue
mencionado con mayor frecuencia en
las tres áreas. La segunda enfermedad
importante en Carchi fue ‘Lanosa’
(Rosellinia sp.) y en Chimborazo y Loja:
‘Pudrición de la raíz’, la cual es marchitez
de la raíz (En este caso el patógeno es
desconocido). Los agricultores de Loja,
mencionaron más nombres comunes
locales de enfermedades que en otras
áreas, pero los patógenos asociados
son desconocidos. Estas enfermedades
fueron agrupadas bajo la categoría
‘Otros’.
Al igual que los agricultores que
cultivan variedades comerciales
(Ortiz et al., 2001), los agricultores
que actualmente cultivan variedades
locales consideran que el tizón tardío
es la principal enfermedad de sus
papas (Figura 1). Se mencionaron
otras enfermedades, pero estas son
menos importantes. Los agricultores
son conscientes de las diferencias en
la respuesta al tizón tardío entre sus
variedades locales. Ellos saben que
ciertas variedades locales son más
resistentes o susceptibles que otras. Por
ejemplo, los agricultores consideran que
‘Sulipamba’ es susceptible, lo que se
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severity as observed by Andrivon
et al. (2003) and Pilet et al. (2006).
We observed different landraces of
potatoes and also different ploidy
levels intermixed in farmer elds
(Monteros et al., 2017).
Potato landraces were managed
organically in the past. The
appearance of new commercial
cultivars e.g. ‘Superchola’ and
‘I-Fripapa’ has brought new
management practices to the
commercial potatoes. A large range of
fungicides and excessive use of them
has been documented in commercial
potatoes in Ecuador (Ortiz et al.,
2001; Yanggen et al., 2003). Pesticide
application on the commercial
varieties is now a common practice
and farmers are also increasing their
use of potato landraces. Currently
64% of the farmers in Carchi, 58%
in Chimborazo and 60% in Loja are
managing landraces similarly to
commercial varieties (Monteros et
al., 2017). Finally, farmers growing
landraces are aware of ways to escape
late blight; e.g. farmers in Loja skip
the heavy rainy season to avoid losses
due to late blight attack (Monteros et
al., 2017).
Perspectives for late blight
resistance breeding
From this study (Table 1) and
previous reports, it is clear that there
is variation in the level of resistance
to late blight in Ecuadorian landraces
(Cañizares and Forbes, 1995).
Possible strategies to improve late
blight resistance in potato in Ecuador
could include the identication of
accessions with resistance among
local landraces and/or the introduction
conrmó en el experimento de campo
(Cuadro 1). De manera similar, la
‘Uva’ fue considerada resistente por el
agricultor que proporcionó la variedad
local.
Cambios en la respuesta de las
variedades locales al tizón tardío han
sido observados por los agricultores.
En Carchi, agricultores mencionaron
que la ‘Violeta’, ‘Curipamba’ y
‘Morasurco’ fueron las variedades
locales más resistentes en el pasado.
En la prueba de campo, estas
variedades locales terminaron en
el grupo intermedio. Estos cambios
pueden estar relacionados con la
aparición de razas más virulentas de
poblaciones de P. infestans. Adler et
al. (2004) reportaron poblaciones de
P. infestans EC-1, EC-2, EC-3 y US-
1. Delgado et al. (2013) conrmaron
que P. infestans ataca la papa en las
tierras altas ecuatorianas (Carchi,
Chimborazo y Loja), es del linaje
clonal EC-1 con alta variabilidad.
Prácticas de manejo de los
agricultores
Es interesante que los agricultores
hayan logrado mantener estas
variedades locales, en su mayoría
susceptibles, durante siglos.
Aparentemente, existen otras
características que promueven el
uso continuo de variedades locales,
a pesar de su falta de resistencia al
tizón tardío. Ortiz et al. (2001) han
mencionado, que los agricultores
preeren cultivares particulares por
otras razones además de la resistencia
al tizón tardío. Por ejemplo, en este
estudio se determinó la variedad local
Sulipamba como susceptible, pero los
agricultores locales aprecian su sabor.
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of new sources of resistance from
other origins. A screening of the
available potato germplasm could
be carried out including potato wild
relatives (Naranjo et al., 2018).
However, considering our results on a
selection of landraces that represents
the available diversity quite well
(Monteros et al., 2017), this might not
lead to much improvement as most
landraces turned out to be moderately
resistant to susceptible.
Previous experiences with
the release of varieties carrying
R-genes in Ecuador showed that the
resistance was quickly overcome by
the P. infestans population (Oyarzún
et al., 2001). This probably is due
to the high variability of the P.
infestans populations present in the
Ecuadorian highlands (Adler et al.,
2004; Tello, 2008). As an alternative,
the pyramiding of novel R-genes
obtained from different sources has
been proposed to improve late blight
resistance and its durability (Tan et
al., 2010; Verzaux, 2010). However,
we have to keep in mind that several
of the R-genes have already been
defeated. Therefore, a careful selection
has to be made based on the frequency
of the different races and composition
of the P. infestans population. It is
encouraging that recent research
identied several novel R-genes in
wild tuber bearing Solanum species
that will be useful (Wang et al., 2008;
Pel et al., 2009; Jacobs et al., 2010). In
addition, it might be a viable strategy
to introduce these novel R-genes in
material that already contains some
level of quantitative resistance, as
suggested by Stewart et al. (2003).
Existen prácticas de manejo que
disminuyen el impacto del tizón
tardío en sus cultivos de papa. Los
agricultores que cultivan variedades
locales de papa no solo mantienen
papas, sino una diversidad de
cultivos mucho más amplia en sus
ncas (Monteros et al., 2017). Esta
diversidad de cultivos puede brindar
protección contra enfermedades
mediante cultivos intercalados y
rotación de cultivos (Garrett et al.,
2001; Shambulingappa y Mansur,
2018). Un ejemplo es la variedad
local susceptible “Papa de chacra”, la
cual se cultiva en los campos de maíz
“como papa maleza” sin aplicación de
pesticidas. Otra práctica común entre
los agricultores es plantar variedades
locales de papa en mezclas. Esto
puede reducir la severidad del tizón
tardío de la papa como lo observado
por Andrivon et al. (2003) y Pilet et
al. (2006). Observamos diferentes
variedades locales de papa y
también diferentes niveles de ploidía
entremezclados en los campos de los
agricultores (Monteros et al., 2017).
Las variedades locales de papa
fue
ron manejadas orgánicamente
en el pasado. La aparición de
nuevos cultivares comerciales e.g.
‘Superchola’ y ‘I-Fripapa’ ha brindado
nuevas prácticas de manejo a las
papas comerciales. Una amplia
gama de fungicidas y un excesivo
uso de ellos han sido documentados
en las papas comerciales en Ecuador
(Ortiz et al., 2001; Yanggen et al.,
2003). La aplicación de pesticidas
en las variedades comerciales es
ahora una nueva práctica común
y los agricultores también han
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incrementado su uso en variedades
locales de papa. Actualmente el 64%
de los agricultores en Carchi, 58%
en Chimborazo y 60% en Loja están
manejando las variedades locales
similarmente a las variedades
comerciales (Monteros et al., 2017).
Finalmente, los agricultores que
cultivan variedades locales son
conscientes de las formas de escapar
del tizón tardío; p.ej. los agricultores
de Loja se saltan la temporada de
lluvias intensas para evitar pérdidas
debido al ataque del tizón tardío
(Monteros et al., 2017).
Perspectivas para la
reproducción de resistencia al
tizón tardío
A partir de este estudio (Cuadro
1)
y de informes anteriores, queda
claro que existe una variación en el
nivel de resistencia al tizón tardío en
las variedades locales ecuatorianas
(Cañizares y Forbes, 1995). Las posibles
estrategias para mejorar la resistencia
al tizón tardío en la papa en Ecuador
podrían incluir la identicación de
accesiones con resistencia entre
razas locales y / o la introducción
de nuevas fuentes de resistencia de
otros orígenes. Se podría realizar una
selección del germoplasma de papa
disponible, incluyendo los parientes
silvestres de la papa (Naranjo et al.,
2018). Sin embargo, considerando
nuestros resultados sobre una
selección de variedades locales que
representa bastante bien la diversidad
disponible (Monteros et al., 2017), esto
podría no conducir a una gran mejora
ya que la mayoría de las variedades
locales resultaron ser moderadamente
resistentes a susceptibles.
Experiencias anteriores con la
liberación de variedades portadoras
de genes R en Ecuador mostraron
que la resistencia fue superada
rápidamente por la población de
P. infestans (Oyarzún et al., 2001).
Esto probablemente se deba a la
alta variabilidad de las poblaciones
de P. infestans presentes las tierras
altas ecuatorianas (Adler et al., 2004;
Tello, 2008). Como alternativa, se ha
propuesto la piramidación de nuevos
genes R obtenidos de diferentes
fuentes para mejorar la resistencia al
tizón tardío y su durabilidad (Tan et
Conclusions
Farmers growing potato landraces
in three areas of high diversity of
potatoes, identied late blight as the
most important disease.
Based on the AUDPC scores we
distinguish three categories: resistant,
intermediate and susceptible. Five
landraces (and two commercial
varieties grown as controls) showed
the best eld resistance. However,
there is no doubt that more tests in
various locations are necessary to
verify the resistance or susceptibility
of landraces.
Acknowledgements
Authors thanks the guidance by
Ben Vosman and Ronald van den Berg
from Wageningen University and
Research Centre, The Netherlands.
To NUFFIC the Dutch Organization
for internationalization in education
for supporting scholarships.
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Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407
al., 2010; Verzaux, 2010). Sin embargo,
debemos tener en cuenta que varios de
los genes R ya han sido derrotados. Por
lo tanto, se debe hacer una selección
cuidadosa basada en la frecuencia de
las diferentes razas y la composición
de la población de P. infestans. Es
alentador que una investigación
reciente haya identicado varios genes
R nuevos en especies de Solanum
portadoras de tubérculos silvestres
que serán útiles (Wang et al., 2008;
Pel et al., 2009; Jacobs et al., 2010).
Además, podría ser una estrategia
viable introducir estos nuevos genes
R en material que ya contiene algún
nivel de resistencia cuantitativa, como
sugirieron Stewart et al. (2003).
Conclusiones
Los agricultores que cultivan
variedades locales de papa en tres
áreas de alta diversidad de papas,
identicaron al tizón tardío como la
enfermedad más importante.
Con base en los puntajes del
AUDPC, distinguimos tres categorías:
resistente, intermedio y susceptible.
Cinco variedades locales (y dos
variedades comerciales cultivadas
como controles) mostraron la mejor
resistencia de campo. Sin embargo, no
hay duda de que son necesarias más
pruebas en varios lugares para vericar
la resistencia o susceptibilidad de las
variedades locales.
Agradecimientos
Los autores agradecen la
orientación de Ben Vosman y Ronald
van den Berg de la Universidad
y Centro de Investigación de
Wageningen, Países Bajos. A NUFFIC,
la organización holandesa para la
internacionalización en educación por
el apoyo de becas.
Cited literature
Adler, N.E., L.J. Erselius, M.G. Chacón,
W.G. Flier, M.E. Ordoñez, L.P.N.M.
Kroon and G.A. Forbes. 2004.
Genetic Diversity of Phytophthora
infestans sensu lato in Ecuador
Provides New Insight Into the Origin
of This Important Plant Pathogen.
Phytophathology. 94(2): 154-162.
Andrivon, D., J. Lucas and D. Ellissèche.
2003. Development of natural
late blight epidemics in pure and
mixed plots of potato cultivars with
different levels of partial resistance.
Plant. Pathol. 52(5): 586–594.
Birch, P. and S. Whisson. 2001.
Phytophthora infestans enters the
genomics era. Mol. Plant Pathol.
2(5): 257-263.
Brown, J. and P. Caligari. 2008. An
introduction to plant breeding.
Blackwell Publishing, Singapore.
209 p.
Cáceres, P., M. Pumisacho, G. Forbes and J.
Andrade. 2008. Learning to control
potato late blight - A facilitator’s
guide. International Potato Center
(CIP), Instituto Nacional Autónomo
de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP), Secretaría Nacional de
Ciencia y Tecnología (SENACYT).
142 p.
Cañizares, G. and G. Forbes. 1995. Foliage
resistance to Phytophthora infestans
(Mont.) de Bary in the Ecuadorian
national collection of Solanum
phureja ssp. phureja Juz. & Buk.
Potato Res. 38(1): 3 –10.
Delgado, R., A. Monteros, Y. Li, R. Visser,
T. Van Der Lee and B. Vosman.
2013. Large subclonal variation in
Phytophthora infestans populations
associated with Ecuadorian potato
landraces. Plant Pathol. 62(5): 1081–
1088.
522
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre.
Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407
Di Rienzo, J., F. Casanoves, M. Balzarini,
L. Gonzalez, M. Tablada and C.
Robledo. 2008. InfoStat, versión
2008, Grupo InfoStat, FCA,
Universidad Nacional de Córdoba,
Argentina.
Evers, D., C. Schweitzer, N. Nicot, S.
Gigliotti, M. Herrera, J. Hausman,
L. Hoffmann, B. Trognitz, J.
Dommes and M. Ghislain. 2006.
Two PR-1 loci detected in the native
cultivated potato Solanum phureja
appear differentially expressed
upon challenge by late blight.
Physiol. Mol. Plant Pathol. 67(3-5):
155–163.
Forbes, G., W. Perez and J. Andrade. 2014.
Field assessment of resistance in
potato Phytophthora infestans.
Lima (Peru). International Potato
Center (CIP). 35 p.
Gabriel, J., A. Coca, G. Plata and J.
Parlevliet. 2007. Characterization
of the resistance to Phytophthora
infestans in local potato cultivars in
Bolivia. Euphytica. 153(3): 321–328.
Garrett, K., R. Nelson, C. Mundt, G.
Chacón, R. Jaramillo and G. Forbes.
2001. The effects of host diversity
and other management components
on epidemics of potato late blight
in the humid highland tropics.
Phytopathology. 91(10): 993-1000.
Ghislain, M., B. Trognitz, M. Herrera,
J. Solis, G. Casallo, C. Vásquez,
O. Hurtado, R. Castillo, L. Portal
and M. Orrillo. 2001. Genetic loci
associated with eld resistance to
late blight in offspring of Solanum
phureja and S. tuberosum grown
under short-day conditions. Theor.
Appl. Genet. 103(2-3): 433–442.
Ghislain, M., J. Núñez, M. Herrera
and D. Spooner. 2009. The
single Andigenum origin of Neo-
Tuberosum potato materials is not
supported by microsatellite and
plastid marker analyses. Theor.
Appl. Genet. 118(5): 963–969.
International Potato Center [CIP]. 2006.
Procedures for standard evaluation
trials of advanced potato clones.
An International Cooperators’
Guide. 124 p. Disponible en: https://
research.cip.cgiar.org/confluence/
download/attachments/14942262/
ICG.pdf?version=1
Jacobs, M., B. Vosman, V. Vleeshouwers,
R.
Visser, B. Henken and R. Van
den Berg. 2010. A novel approach
to locate Phytophthora infestans
resistance genes on the potato
genetic map. Theor. Appl. Genet.
120(4):785-796.
Lokossou, A., H. Rietman, M. Wang,
P. Krenek, H. Van der Schoot,
B. Henken, R. Hoekstra, V.
Vleeshouwers, E. Van der Vossen, R.
Visser, E. Jacobsen and B. Vosman.
2010. Diversity, distribution and
evolution of Solanum bulbocastanum
Late Blight resistance genes. MPMI.
23(9): 1206–1216.
Monteros, A., J. Buitrón, K. Orbe and X.
Cuesta. 2017. Ecuadorian potato
landraces: traditional names and
genetic identity. Rev. Fitotec. Mex.
40(4): 481-489.
Monteros, A. 2018. On-farm conservation of
potato landraces in Ecuador. Agron.
Colomb. 36(3): 198-200.
Naranjo, E., L. Rosero, C. Tapia, A.
Monteros, M. Tacán, L. Lima, G.
Peña, N. Paredes and J. Villarroel.
2018. Ecuadorian catalogue of wild
species related to sweetpotato,
rice, lima bean (butter bean),
potato and eggplant. INIAP.
National Department of Plant
Genetic Resources. Santa Catalina
Experimental Station. Miscelaneus
publication No. 455. Mejía-Ecuador.
INIAP-Global Crop Diversity Trust.
24 p.
Ñustez, C. 2011. Variedades Colombianas
de papa. Universidad Nacional de
Colombia, Bogota. 50 p. Disponible
en: https://drive.google.com/le/
d/0B0d7qZ6xkUiiRTVzdzd5dnFsdjg/
view. Fecha de consulta: noviembre
2020.
Oyarzún, P., J. Taipe and G. Forbes.
2001. Phytophthora infestans
characteristics and activity in
Ecuador. Country prole. p. 17-28.
In: Fernández-Northcote E. (Ed.)
Proceedings of the International
Workshop Complementing resistance
523
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre.
Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407
to late blight Phytophthora infestans
in the Andes. February 13-16, 2001,
Cochabamba-Bolivia.
Oyarzún, P., P. Gallegos, C. Asaquibay,
G. Forbes, J. Ochoa, B. Paucar, M.
Prado, J. Revelo, S. Sherwood and F.
Yumisaca. 2002. Manejo integrado
de plagas y enfermedades. p 85 – 131.
In: Pumishacho M. and S. Sherwood
(Eds.). El cultivo de la papa en el
Ecuador. INIAP-CIP. Available
in: https://repositorio.iniap.gob.
ec/jspui/bitstream/41000/2802/4/
iniapsc190.pdf
Ortiz, O., G. Thiele and G. Forbes.
2001. Farmer’s knowledge and
practices regarding fungicide
use for late blight control in the
Andes. p 45 – 56. In: Fernández-
Northcote E (Ed.) Proceedings
of the International Workshop
Complementing resistance to late
blight Phytophthora infestans in
the Andes. February 13-16, 2001,
Cochabamba-Bolivia.
Pel, M., S. Foster, T. Park, H. Rietman, G.
Van Arkel, J. Jones, H. Van Eck,
E. Jacobsen, R. Visser and Van
der E. Vossen. 2009. Mapping and
cloning of Late Blight resistance
genes from Solanum venturii using
an interspecic candidate gene
approach. MPMI. 22 (5): 601–615.
Pereira, A., C.B. Gomes, C.M. Castro and
G.O. da Silva. 2012. Breeding for
Fungus Resistance. p. 13 – 35. In:
Fritsche-Neto R, Borém A. (Eds)
Plant Breeding for Biotic Stress
Resistance. Springer, Berlin,
Heidelberg. doi: 10.1007/978-3-642-
33087-2_2
Perez, W. and G. Forbes. 2007. Qué es
la resistencia genética? Manejo
integrado del Tizón Tardío. Hoja
divulgativa 3. Centro Internacional
del Papa. 4p.
Pérez, W., D. Ellis and G.A. Forbes.
2014. Wide Phenotypic Diversity
for Resistance to Phytophthora
infestans Found in Potato Landraces
from Peru. Plant Dis. 98 (11): 1530-
1533.
Pilet, F., G. Chacón, G. Forbes and D.
Andrivon. 2006. Protection of
Susceptible Potato Cultivars
Against Late Blight in Mixtures
Increases with Decreasing Disease
Pressure. Phytopathology. 96 (7):
777-783.
Pumisacho, M. and Velásquez J. 2009.
Manual del cultivo de papa para
pequeños productores. INIAP-
COSUDE, Quito. 98 p.
Shambulingappa, B. and C. Mansur. 2018.
Traditional practices to overcome
weeds, pests and diseases in
agricultural crops: A study among
farmers in Haveri district, Karnataka
state, India. Int. J. Chem. Stud. 6(6):
1578-1582
Solano, J., I. Acuña, F. Esnault, and
P. Brabant. 2014. Resistance to
Phytophthora infestans in Solanum
tuberosum landraces in Southern
Chile. Trop. Plant Pathol. 39(4):307-
315.
Spooner, D., J. Nuñez, G. Trujillo, R.
Herrera, F. Guzmán and M. Ghislain.
2007. Extensive simple sequence
repeat genotyping of potato landraces
supports a major reevaluation of their
gene pool structure and classication.
PNAS. 104(49): 19398-19403.
Spooner D., M. Ghislain, R. Simon, S.H.
Jansky and T. Gavrilenko. 2014.
Systematics, Diversity, Genetics,
and Evolution of Wild and Cultivated
Potatoes. Bot. Rev. 80(4): 283–383.
Stewart, H., J. Bradshaw and B. Pande.
2003. The effect of the presence
of R-genes for resistance to late
blight (Phytophthora infestans) of
potato (Solanum tuberosum) on the
underlying level of eld resistance.
Plant Pathol. 52(2): 193-198.
Tan, M., R. Hutten, B. Celis, T. Park, R.
Niks, R. Visser and H. Van Eck. 2008.
The Rpi-mcd1 Locus from Solanum
microdontum involved in resistance
to Phytophthora infestans, causing
a delay in infection, maps on potato
chromosome 4 in a cluster of NBS-
LRR genes. Mol. Plant-Microbe
Interact. 21(7): 909-918.
Tan, M., R. Hutten, R. Visser and H. Van
Eck. 2010. The effect of pyramiding
Phytophthora infestans resistance
524
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 36(3): 505-524. Julio-Septiembre.
Monteros-Altamirano y Delgado ISSN 2477-9407
genes RPi-mcd1 and RPi-ber in
potato. Theor. Appl. Genet. 121(1):
117–125.
Tello, C. 2008. Identicación de aspectos
epidemiológicos relacionados con
la expresión de resistencia de la
papa (Solanum tuberosum) para
las poblaciones de Phytophthora
infestans predominantes en tres
localidades de la sierra ecuatoriana.
Tesis de Grado. Universidad Central
del Ecuador, Quito. 95 p.
Trognitz, B., M. Orrillo, L. Portal, C. Román,
P. Ramón, S. Perez and G. Chacón.
2001. Evaluation and analysis of
reduction of late blight disease in
a diploid potato population. Plant
Pathol. 50: 281-291.
Trognitz, F., P. Manosalva, R. Gysin, D.
Niño-Liu, R. Simon, M. Herrera, B.
Trognitz, M. Ghislain and R. Nelson.
2002. Plant Defense Genes Associated
with Quantitative Resistance to
Potato Late Blight in Solanum
phureja × Dihaploid S. tuberosum
Hybrids. MPMI. 15(6): 587–597.
Van der Vossen, E., A. Sikkema, B. Hekkert,
J. Gros, P. Stevens, M. Muskens, D.
Wouters, A. Pereira, W. Stiekema
and S. Allefs. 2003. An ancient R gene
from the wild potato species Solanum
bulbocastanum confers broad-
spectrum resistance to Phytophthora
infestans in cultivated potato and
tomato. Plant J. 36(6): 867-882.
Verzaux, E. 2010. Resistance and
susceptibility to late blight in
Solanum: gene mapping, cloning and
stacking. Tesis Doctoral, Wageningen
University, Wageningen, NL. 144 p.
Disponible en: https://edepot.wur.
nl/139193.
Wang, M., S. Allefs, R. Van den Berg, V.
Vleeshouwers, E. Van der Vossen
and B. Vosman. 2008. Allele mining
in Solanum: conserved homologues
of Rpi-blb1 are identied in Solanum
stoloniferum. Theor. Appl. Genet.
116(7): 933–943.
Wulff, E., W. Perez, R. Nelson, M. Bonierbale,
J. Landeo and G. Forbes. 2007.
Identication of stable resistance
to Phytophthora infestans in
potato genotypes evaluated in eld
experiments in Peru. Exp. Agric.
43(3): 353–363.
Yanggen, D., D. Cole, C. Crissman and S.
Sherwood. 2003. Human health,
environmental, and economic
effects of pesticide use in potato
production in Ecuador. Research
Brief. International Potato Center.
Disponible en: https://vtechworks.lib.
vt.edu/handle/10919/68992. Fecha de
consulta: noviembre 2020.
