43
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
DOI: https://doi.org/10.47280/RevFacAgron(LUZ).v38.n1.03 ISSN 2477-9407
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Recibido el 25-02-2020 . Aceptado el 21-07-2020.
*Autor de correspondencia. Correo electrónico: alfredo.rodriguez@unicach.mx
Efecto del ácido salicílico sobre la germinación y
crecimiento inicial del café (Coffea arabica L. var.
Costa Rica 95)
Effect of salicylic acid on the germination and initial
growth of coffee (Coffea arabica L. var. Costa Rica 95)
Efeito do ácido salicílico sobre a germinação e crescimento
inicial do café (Coffea arabica L. var. Costa Rica 95)
Alder Gordillo Curiel
1
, Luis Alfredo Rodríguez Larramendi
1
*,
Miguel Ángel Salas Marina
1
y María de los Ángeles Rosales
Esquinca
2
1
Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Ingeniería Agroforestal,
subsede Villa Corzo. km 3.0 carretera Villa Corzo-Monterrey C.P 30520.
Correo electrónico: (AG) alder.gordillo@unicach.mx,
; (LR) alfredo.
rodriguez@unicach.mx, ; (MS) miguel.salas@unicach.mx,
;
2
Universidad
Autónoma de Chiapas. Facultad de Ciencias Agronómicas. Campus V.
Carretera Villaores-Ocozocoautla km 84.5 C.P. 30470. Correo electrónico:
rosalesm@unach.mx
.
Resumen
El establecimiento de nuevas plantaciones de cafetos requiere plántulas
vigorosas y sanas que garanticen un buen crecimiento y altos rendimientos; de ahí
la importancia del estudio del efecto de sustancias bioestimulantes en las fases
tempranas de la ontogenia del cultivo. En este sentido, se estudió el efecto combinado
de cinco concentraciones de ácido salicílico (0; 0,0125; 0,025; 0,05; 0,1 y 1 mM) y
diferentes tiempos de imbibición de las semillas (1, 2, 3 y 4 h), sobre la germinación
y crecimiento inicial de plántulas de cafetos (Coffea arabica L.) variedad Costa Rica
95. El diseño experimental fue completamente al azar con un arreglo bifactorial, con
24 tratamientos y 20 repeticiones. Se evaluó el porcentaje y tasa de germinación,
altura y diámetro del hipocótilo. Los resultados demostraron que las concentraciones
(0,0125; 0,025 y 0,05 mM) y tiempos de imbibición de las semillas de 3 y 4 h en ácido
salicílico promueven una germinación temprana y un efecto positivo en la altura y
el diámetro del hipocótilo.Los hallazgos obtenidos demuestran que el ácido salicílico
aplicado en bajas concentraciones puede ser utilizado para acelerar la germinación
44
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
de semillas de café e inducir el crecimiento inicial de plántulas de cafetos, al tiempo
que pudiera considerarse como una opción viable para los productores cafetaleros,
tanto por su fácil aplicación como la inocuidad del producto.
Palabras clave: ácido salicílico, germinación, crecimiento, café.
Abstract
The establishment of new coffee plantations requires vigorous and healthy seedlings
that guarantee good growth and high yields; hence the importance of studying the
effect of bio-stimulant substances in the early stages of the crop’s ontogeny. In this
sense, the combined effect of ve concentrations of salicylic acid (0; 0.0125; 0.025; 0.05;
0.1 and 1 mM) and different times of imbibition of the seeds (1, 2, 3 and 4 h), on the
germination and initial growth of coffee plants (Coffea arabica L.) variety Costa Rica
95 was studied. The experimental design was completely randomized with a bifactorial
arrangement, with 24 treatments and 20 repetitions. The percentage and germination
rate, height and diameter of the hypocotyl were evaluated. The results showed that
the concentrations (0.0125; 0.025 and 0.05 mM) and imbibition times of the seeds of
3 and 4 h in salicylic acid promoted an early germination and a positive effect on the
height and diameter of the hypocotyl. The ndings show that salicylic acid applied in
low concentrations can be used to accelerate the germination of coffee seeds and induce
the initial growth of coffee plantlets, while it could be considered as a viable option for
coffee producers, both for its easy application and the safety of the product.
Keywords: salicylic acid, germination, growth, coffee.
Resumo
O estabelecimento de novas plantações de café requer mudas vigorosas e saudáveis
que garantam um bom crescimento e altos rendimentos; daí a importância de estudar
o efeito das substâncias bioestimulantes nos estágios iniciais da ontogenia da cultura.
Neste sentido, foi estudado o efeito combinado de cinco concentrações de ácido salicílico
(0; 0,0125; 0,025; 0,05; 0,1 e 1 mM) e diferentes tempos de imbibição das sementes
(1, 2, 3 e 4 h), sobre a germinação e crescimento inicial das mudas de plantas de café
(Coffea arabica L.) variedade Costa Rica 95. O projeto experimental foi completamente
randomizado com uma disposição bifatorial, com 24 tratamentos e 20 repetições. A
porcentagem e a taxa de germinação, altura e diâmetro do hipocótilo foram avaliadas.
Os resultados mostraram que as concentrações (0,0125; 0,025 e 0,05 mM) e os tempos
de imbibição das sementes de 3 e 4 h em ácido salicílico promovem uma germinação
precoce e um efeito positivo sobre a altura e o diâmetro do hipocótilo. Os resultados
mostram que o ácido salicílico aplicado em baixas concentrações pode ser usado para
acelerar a germinação dos grãos de café e induzir o crescimento inicial dos pés de café,
enquanto que poderia ser considerado como uma opção viável para os produtores de
café, tanto por sua fácil aplicação como pela segurança do produto.
Palavras-chave: ácido salicílico, germinação, crescimento, café.
45
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
Introducción
La introducción de nuevos
materiales genéticos en las
plantaciones de café en Chiapas,
México, ha cobrado importancia
debido a la necesidad de reemplazar
variedades susceptibles a la roya
(Hemileia vastatrix Berk & Br.). El
ataque de este hongo en el año 2012
devastó plantaciones de los cafetales
de la Sierra Madre de Chiapas en
México, las cuales sufrieron pérdidas
del 70 % de la producción (Castiaux et
al., 2014).
La obtención de plántulas
vigorosas es un factor importante en
la renovación de cafetales, pues ello
garantiza que las variedades expresen
su mejor potencial productivo en
campo (Sadeghian y Zapata, 2015). El
crecimiento inicial de las plántulas es
de vital importancia y se requieren de
muchos cuidados para lograr plantas
vigorosas, sanas y con buen desarrollo.
En este sentido, se han realizado
investigaciones y nuevos aportes
al conocimiento relacionadas con el
crecimiento inicial de plántulas de café,
evaluando desde dosis de fertilización
mineral, uso de microorganismos
benécos, reguladores de crecimiento
como brasinoesteroides, citocininas
entre otros, con la nalidad de obtener
plantas vigorosas desde su temprana
edad (Cruz-Castillo et al., 1999; Utria-
Borges et al., 2004; Anaya et al., 2011;
Sadeghian-Khalajabadi y González-
Osorio, 2014).
En esta misma línea, el uso de
compuesto fenólicos ha cobrado
importancia en los últimos años,
aunque su aplicación inició en los
Introduction
The introduction of new genetic
materials in coffee plantations
in Chiapas, Mexico, has become
important because of the necessity to
replace varieties susceptible to rust
(Hemileia vastatrix Berk & Br.). The
attack of this fungus in 2012
devastated coffee plantations in the
Sierra Madre of Chiapas, which lost
a 70 % of production (Castiaux et al.,
2014).
An important factor in the renewal
of coffee plantations is obtaining
vigorous seedlings, since this
guarantees that the varieties express
their best productive potential in the
eld (Sadeghian and Zapata, 2015).
The initial growth of the seedlings has
a vital importance and require especial
cares to achieve vigorous, healthy and
well-developed plants. In this sense,
research and new contributions to
knowledge related to the initial growth
of coffee seedlings have been carried
out evaluating some aspect such as
doses of mineral fertilization, the use
of benecial microorganisms, growth
regulators brassinosteroids, cytokines,
etc.; In order to obtain vigorous plants
from an early age (Cruz-Castillo et al.,
1999; Utria-Borges et al., 2004; Anaya
et al., 2011; Sadeghian-Khalajabadi
and González-Osorio, 2014).
In recent years, the use of phenolic
compounds has gained importance
although its application began in the
1970s. Salicylic acid (AS), or ortho-
hydroxybenzoic acid, are a phenolic
compound found in plants (Hayat et
al., 2013). The rst investigation of
this compound on the physiology of
46
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
años setenta. El ácido salicílico (AS)
o ácido orto-hidroxibenzoico, es un
compuesto fenólico que se encuentra
en las plantas (Hayat et al., 2013). El
primer reporte de una investigación
de este compuesto sobre la siología
de las plantas en México, fue sobre
su efecto en el estatus hídrico de
plántulas de frijol (Larqué-Saavedra,
1978). A partir de este hecho se han
realizado investigaciones sobre el
AS y su efecto en el crecimiento de
raíces y en la oración, germinación,
procesos asociados al estado hídrico de
las plantas y su relación en el sistema
de defensa que desarrollan las plantas
ante la presencia de patógenos
(Cleland y Tanaka, 1979; Manthe et
al., 1992; Barskosky y Einhellig, 1993;
Bandurska y Ski, 2005; Rajjou, 2006;
Echevarría-Machado et al., 2007;
Korkmaz et al., 2007; Gharib y Hegazi,
2010; Nazar et al., 2017; Rodríguez-
Larramendi et al., 2017).
No se ha estudiado lo suciente
sobre el efecto que tiene la aplicación
del AS en especies cultivadas, en
comparación con otros reguladores
de crecimiento. Sin embargo, las
respuestas de las plantas al efecto
del AS y particularmente ante
situaciones de estrés biótico son las
más abundantes en la literatura
(Rodríguez-Larramendi et al., 2017).
Se ha demostrado que el AS puede
retrasar e inhibir la germinación
o aumentar el vigor de la semilla.
Estos resultados contradictorios
pueden estar relacionados con las
concentraciones de AS empleadas
(Hayat et al, 2013). En cebada
(Hordeum vulgare L.) dosis de
AS mayores de 0,25 mM de AS
plants in Mexico was about its effect
in the water status of bean seedlings
(Larqué - Saavedra, 1978). From this
fact, some researches has been realized
about SA and its effect in growth
root and owering, germination and
processes associated with the water
state of plants and their relationship
with the defense system that plants
develop against the presence of
pathogens (Cleland and Tanaka,
1979; Manthe et al., 1992; Barskosky
and Einhellig, 1993; Bandurska and
Ski, 2005; Rajjou, 2006; Echevarría-
Machado et al., 2007; Korkmaz et al.,
2007; Gharib and Hegazi, 2010; Nazar
et al., 2017; Rodríguez-Larramendi et
al., 2017).
Not enough has been studied about
the effect that the application of AS
has on cultivated species, compared to
other growth regulators. However, the
plant responses to the effect of SA and
particularly to situations of biotic stress
are the most abundant in the literature
(Rodríguez-Larramendi et al., 2017).
Many investigations have been
shown that the use of AS delay and
inhibit germination or increase seed
vigor. These contradictory results
may be related to the concentrations
of SA used (Hayat et al., 2013). In
barley (Hordeum vulgare L.) the
doses of AS greater than 0.25 mM
inhibited germination (Xie et al.,
2007), while in Arabidopsis thaliana,
AS concentrations superior to 1 mM
delayed and inhibited germination
(Rajjou, 2006). Similarly, in corn (Zea
mays L.) a complete inhibition of seed
germination was observed with doses
of 3-5 mM AS (Guan and Scandalios,
1995).
47
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
In contrast, there are reports of SA
stimulating effect on seed germination
and wheat seedlings growth
(Triticum aestivum L.) treated with
a concentration of 0.05 mM SA and 3
hours of imbibition (Shakirova, 2007).
Another positive effect on germination
was observed in bean seeds (Phaseolus
vulgaris L.) treated with a SA
concentration of 0.1 mM for 6 hours
under cold stress conditions. The
results showed signicant increases
in the germination percentage and the
germination rate (Gharib and Hegazi,
2010). In this same crop, Rodríguez-
Larramendi et al. (2017) evaluated
the effect of different imbibition
times and SA concentrations, nding
that seed imbibition for 1 and 2 h, in
concentrations of 0.01 and 0.025 mM,
stimulated germination and initial
growth of seedlings.
According to the background
shown and the importance of coffee
cultivation for the Frailesca region
of Chiapas in Mexico; The present
investigation was carried out with the
aim of studying the effect of salicylic
acid on several concentrations and
imbibition times in the germination
and initial growth of Coffea arabica
(L.) variety Costa Rica 95.
Materials and methods
Location
A rustic greenhouse of 50 m
2
with a
black polyethylene mesh that allowed
50 % of shade was established, in
the experimental area of Villa Corzo
headquarters on the Facultad de
Ingeniería de la Universidad de
Ciencias y Artes de Chiapas en Villa
inhibieron la germinación (Xie et al.,
2007), mientras que en Arabidopsis
thaliana, concentraciones superiores
a 1 mM de AS retrasaron e inhibieron
la germinación (Rajjou, 2006). De
igual manera en maíz (Zea mays L.) se
observó una completa inhibición de la
germinación de las semillas con dosis
de 3-5 mM de AS (Guan y Scandalios,
1995).
En contraparte, existen reportes
del efecto estimulante del AS en
la germinación de semillas y el
crecimiento de plántulas de trigo
(Triticum aestivum L.) tratadas con
una concentración de 0,05 mM de AS
y 3 horas de imbibición (Shakirova,
2007). Otro efecto positivo en la
germinación, se observó en semillas de
frijol (Phaseolus vulgaris L.) tratadas
con una concentración de AS de 0,1
mM durante 6 horas en condiciones
de estrés por frío. Los resultados
mostraron incrementos signicativos
en el porcentaje de germinación y
la tasa de germinación (Gharib y
Hegazi, 2010). En este mismo cultivo,
Rodríguez-Larramendi et al. (2017)
evaluaron el efecto de diferentes
concentraciones y diferentes tiempos
de imbibición en AS, encontrando
que la imbibición de semillas durante
1 y 2 h, a concentraciones de 0,01 y
0,025 mM estimuló la germinación y
el crecimiento inicial de las plántulas.
De acuerdo con los antecedentes
mostrados y la importancia que reviste
el cultivo del cafeto para la región
Frailesca de Chiapas en México; se
realizó la presente investigación
con el objetivo de estudiar el efecto
de concentraciones y tiempos de
imbibición de ácido salicílico sobre la
48
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
germinación y crecimiento inicial de
Coffea arabica (L.) variedad Costa
Rica 95.
Materiales y métodos
Localización
Se estableció un invernadero
rústico de 50 m
2
, con una malla de
polietileno color negra que permitió 50
% de sombra, en el área experimental
de la sede Villa Corzo, de la Facultad
de Ingeniería de la Universidad de
Ciencias y Artes de Chiapas en Villa
Corzo, Chiapas, México, ubicada a los
16°09’45,6” N, 93°16’40,3” O, a 600
msnm.
Material vegetal
Se utilizaron semillas de café (C.
arabica) de la variedad Costa Rica 95,
resistente a roya, provenientes de un
distribuidor de la región, con un 95 %
de pureza.
Diseño experimental
Se diseñó un experimento
completamente al azar con arreglo
factorial, con 24 tratamientos
y 20 repeticiones. El factor A
estuvo compuesto por seis niveles,
correspondiente a las concentraciones
de ácido salicílico (0; 0,0125; 0,025;
0,05; 0,1 y 1 mM), y un testigo en
agua destilada considerado como 0
mM). El factor B, con cuatro niveles, lo
conformaron los tiempos de imbibición
de las semillas en ácido salicílico (1, 2,
3, 4 horas).
Concentraciones de ácido
salicílico
La preparación de las concentraciones
de AS se realizó tomando como
referencia su masa molar. A partir de
una solución madre de 1 M, se realizaron
Corzo, Chiapas, located at 16 ° 09’45.6”
N, 93 ° 16’40.3” W, 600 meters above
sea level.
Vegetal material
Coffee seeds (C. arabica) of Costa
Rica 95 variety were used, which are
resistant to rust and have a 95 % of
purity from a distributor in the region.
Experimental design
A randomized experiment with a
factorial arrangement was designed
integrated for 24 treatments and
20 repetitions. The A factor was
composed of six levels, corresponding
to the concentrations of salicylic acid
(0; 0.0125; 0.025; 0.05; 0.1 and 1
mM) and a control in distilled water
considered as 0 Mm. The B factor, with
four levels, formed by the imbibition
times of the seeds in salicylic acid (1,
2, 3, 4 hours).
Salicylic acid concentrations
The AS concentrations was
prepared with their molar mass as
reference. From a 1 M of stock solution,
the respective dilutions were realized
to ve concentrations (0.0125; 0.025;
0.05; 0.1 and 1mM). Subsequently, 20
seeds without parchment (endocarp)
were placed into the 50 mL beakers,
with 40 mL of each solution. The
control was imbibed in distilled water
with the same volume and were left
in each solution according to the
imbibition times studied (1, 2, 3 and 4
h). Then, the seeds were removed and
left on lter paper for 15 minutes at
room temperature to remove excess
SA and sow them. The sowing was
carried out in plastic trays with 64
alveoli on a substrate composed of 85
% Peat Moss (Sphagnum moss) and 15
% pumice.
49
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
las respectivas diluciones hasta lograr
las cinco concentraciones (0,0125; 0,025;
0,05; 0,1 y 1 mM). Posteriormente, se
colocaron 20 semillas sin pergamino
(endocarpio) en vasos de precipitados
de 50 mL, con 40 mL de cada solución.
El testigo se embebió en agua destilada
con el mismo volumen y se dejaron en
cada solución de acuerdo a los tiempos
de imbibición estudiados (1, 2, 3 y 4 h).
Seguidamente, se sacaron las semillas
y se dejaron en papel ltro por 15
minutos a temperatura ambiente para
eliminar el exceso de AS y sembrarlas
inmediatamente. La siembra se realizó
en charolas de plástico de 64 alveolos
sobre un sustrato compuesto por un 85
% de Peat Moss (musgo Sphagnum) y
15 % de piedra pómez (pumita).
Una vez sembradas las semillas, se
hicieron riegos diarios con 80 mL de
agua destilada por alveolo. La siembra
se realizó el 01 de febrero del 2018.
Variables y muestreos
Al inicio de la germinación (32 días
después de la siembra) se contaron las
semillas germinadas por tratamientos
cada dos días y se calculó el porcentaje
de germinación (PG) y la tasa de
germinación (TG) (días), con la fórmula
TG=(∑
nt
)/(∑
n
), donde n es el número de
semillas germinadas en el tiempo, t es
el número de días transcurridos para
la germinación (Matthews y Khajeh-
Hosseini, 2007), además con los registros
de los porcentajes de germinación, se
analizó la dinámica de germinación
por efecto de los tratamientos de AS
aplicados.
A partir de la aparición de las hojas
cotiledonales (fase de mariposa), a todas
las plántulas de cada tratamiento, se les
midió el diámetro (mm) en la base del
Once the seeds were sown, they
were irrigated daily with 80 mL of
water distilled by alveolus. The sowing
was done on February 1, 2018.
Variables and samples
At the beginning of germination
(32 days after sowing) the seeds
germinated by treatments were
counted every two days. The
percentage of germination (PG) and
the germination rate (TG) (days)
were calculated, with the formula TG
= (∑
nt
) / (∑
n
), where n is the number
of seeds germinated over time, t
is the number of days elapsed for
germination (Matthews and Khajeh-
Hosseini, 2007). In addition to record
the percentages of germination,
the germination dynamics were
analyzed by the effect of the AS
treatments applied.
From the appearance of the
cotyledonal leaves (buttery phase),
for all the seedlings of each treatment,
the diameter (mm) at the base of
the hypocotyl was measured with a
Vernier (Pretul Calibrator VER-6P)
and the height of the hypocotyl from
the neck to the insertion point of the
cotyledonal leaves, with a ruler.
Statistical analysis
The data were processed through
a bifactorial analysis of variance,
after comparing the homogeneity
of variances through the Bartlett
test (Snedecor and Cochran, 1989).
The comparison of means was
performed through the Minimum
Signicant Difference test (MSD)
for a probability error of p≤0.05.
The analyzes were executed with
Statistica 8.0 software (StatSoft,
2008).
50
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
hipocótilo con un Vernier (Calibrador
Pretul VER-6P) y la altura del
hipocótilo desde el cuello hasta el punto
de inserción de las hojas cotiledonales,
con una regla milimetrada.
Análisis estadístico
Los datos se procesaron a través
de un análisis de varianza bifactorial,
previa comparación de la homogeneidad
de varianzas a través de la prueba de
Bartlett (Snedecor y Cochran, 1989).
La comparación de medias se realizó
a través de la prueba de la Mínima
Diferencia Signicativa (MDS) para
una probabilidad de error p≤0,05. Los
análisis se realizaron con el software
Statistica 8.0 (StatSoft, 2008).
Resultados y discusión
Porcentaje de germinación
No se observaron diferencias
estadísticas signicativas entre las
interacciones de las concentraciones y
tiempos de imbibición del AS sobre la
germinación (p=0,63) (gura 1), pero si
hubo diferencias signicativas (
p=0,00)
dentro de los factores individuales
(gura 2).
El mayor porcentaje de germinación
(31,25 %) se registró en el tratamiento
con AS a una concentración de 0,0125
mM, siendo estadísticamente diferente
que el testigo sin AS (17,5 %). Los
tratamientos con una concentración de
0,025 mM y 0,05 mM de AS tuvieron
una germinación de 22,5 %
y 25 %,
respectivamente, siendo iguales
estadísticamente al tratamiento
testigo (gura 2A), mientras que las
concentraciones de AS de 0,1 mM y 1
Mm mostraron un efecto inhibitorio al
inicio de la germinación.
Results and discussion
Germination percentage
There weren’t observe signicant
statistical differences between the
interactions of SA concentrations and
imbibition times on germination (p=
0.63) (gure 1). However, were showed
signicant differences (p= 0.00) within
the individual factors. (gure 2).
The highest germination
percentage (31.25 %) was registered
in the treatment with SA at a
concentration of 0.0125 mM, being
statistically different from the control
without AS (17.5 %). The treatments
with a concentration of 0.025 mM and
0.05 mM of AS had a germination of
22.5 % and 25 %, respectively, being
statistically equal to the control
treatment (gure 2A), while the
concentrations of AS of 0.1 mM and 1
Mm showed an inhibitory effect at the
beginning of germination.
Regarding the imbibition times,
the seeds submerged for 4 h in AS had
the highest germination percentage
(25 %), being statistically the same
as the treatment at 3 h of imbibition
(20.8 %). Treatments with 1 and 2
hours of AS imbibition presented the
lowest germination percentages (9 %
and 13 %) (gure 2B).
These results corroborate that AS
inuences the germination of coffee
tree seeds and this effect depends
on the concentration and the time of
exposure of the seeds to this substance.
In this regard, there are reports that
indicate that AS also has an inhibitory
effect, depending on the concentration
and the plant species. For example,
germination was inhibited in barley
51
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
Figura 1. Efecto de las concentraciones y tiempos de imbibición de ácido salicílico
sobre el porcentaje de germinación de semillas de Coffea arabica L. var.
Costa Rica 95 a 32 días después de la siembra.
Figure 1. Concentrations and imbibition times effect of AS on the germination
percentage of Coffea arabica L. var. Costa Rica 95 at 32 days after sowing.
Figura 2. Efecto de las concentraciones (A) y tiempos de imbibición de ácido salicílico
(B) sobre el porcentaje de germinación de semillas de Coffea arabica (L.) var
Costa Rica 95.
Figure 2. Concentrations (A) and imbibition times (B) effect of salicylic acid on the
percentage of germination seeds of Coffea arabica (L.) var Costa Rica 95.
52
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
En cuanto a los tiempos de
imbibición, las semillas sumergidas
durante 4 h en AS presentaron el
mayor porcentaje de germinación (25
%) siendo igual estadísticamente que
el tratamiento a 3 h de imbibición (20,8
%). Los tratamientos con 1 y 2 horas
de imbibición de AS presentaron los
menores porcentajes de germinación
(9 % y 13 %) (gura 2B).
Estos resultados corroboran que
el AS inuye en la germinación de
semillas de cafetos y este efecto
depende de la concentración y del
tiempo de exposición de las semillas
a esta sustancia. Al respecto, existen
reportes que indican que el AS
también tiene un efecto inhibitorio,
en dependencia de la concentración
y la especie vegetal. Por ejemplo, en
semillas de cebada (Hordeum vulgare
L.) tratadas con concentraciones
de AS mayores de 0,25 mM se
inhibió la germinación. Se demostró
que el AS inhibió la inducción de
giberelina en la producción de las
α-amilasas en las células de aleurona
de cebada (Xie et al., 2007). En un
estudio con seis variedades de frijol
(Phaseolus vulgaris L.) sometidas
a una temperatura de 15 °C, la
aplicación de concentraciones de AS
de 0,1 mM incrementó el porcentaje de
germinación al menos en una variedad.
Además, se registró un incremento de
la relación del ácido giberélico (GA
3
) y
ácido abscísico (ABA). Este equilibrio
entre las cantidades relativas de GA
3
y ABA endógenas en las semillas y
la sensibilidad de sus tejidos a estas
hormonas regularon la germinación de
las semillas (Gharib y Hegazi, 2010),
de ahí que se establece que durante la
seeds (Hordeum vulgare L.) treated
with AS concentrations greater
than 0.25 mM. AS showed to inhibit
the induction of gibberellin in the
production of α-amylases in barley
aleurone cells (Xie et al., 2007). In
a study, with six bean varieties
(Phaseolus vulgaris L.) subjected to a
temperature of 15 °C, the application
of concentrations of AS of 0.1 mM
increased the germination percentage
in at least one variety. In addition,
an increase in the ratio of gibberellic
acid (GA
3
) and abscisic acid (ABA)
was recorded. This balance between
the relative amounts of endogenous
GA
3
and ABA in the seeds and the
sensitivity of their tissues to these
hormones regulated the germination
of the seeds (Gharib and Hegazi,
2010), hence it is established that
during the early stage of development
of seedlings a complex interaction
between AS, ABA and GA
3
determines
the result of germination (Rivas-San
Vicente and Plasencia, 2011).
In an experiment with cucumber
seeds (Cucumis sativus L.) treated
with AS at concentrations of 0.01;
0.05; 0.1 and 0.5 mM, with and
without nitrogen nutrition, the results
showed that the 0.5 mM concentration
obtained the highest percentage
of germination, being better in the
absence of nitrogen (Singh et al.,
2010).
AS has shown to induce various
responses depending on the applied
concentration and fairly high
concentrations that are required to
observe the effects (Métraux et al.,
1990). In all cases, the rst observed
effect was a delay in seed germination
53
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
etapa temprana de desarrollo de las
plántulas una interacción compleja
entre AS, ABA y GA
3
determina el
resultado de la germinación (Rivas-
San Vicente y Plasencia, 2011).
En un experimento con semillas
de pepino (Cucumis sativus L.)
tratadas con AS a concentraciones
de 0,01; 0,05; 0,1 y 0,5 mM, con y sin
nutrición nitrogenada, los resultados
demostraron que la concentración 0,5
mM obtuvo el más alto porcentaje de
germinación, siendo mejor en ausencia
de nitrógeno (Singh et al., 2010).
Se ha demostrado que el AS induce
varias respuestas dependiendo de la
concentración aplicada y se requieren
concentraciones bastante altas para
observar los efectos (Métraux et al.,
1990). En todos los casos, el primer
efecto observado fue un retraso en la
germinación de la semilla por encima
de una concentración de 1 mM y el
proceso de germinación de la semilla
se afectó signicativamente (Rajjou,
2006). Se han reportado resultados
similares para la germinación de
embriones de maíz (Zea mays L.),
para los cuales altas dosis de AS,
en el rango de 3 a 5 mM, inhibieron
completamente la germinación (Guan
y Scandalios, 1995). Sin embargo,
se observa que, a concentraciones
inferiores a 1 mM, el AS no afectó la
velocidad, homogeneidad y el grado
nal de germinación de Arabidopsis.
Por encima de una concentración de
0,5 mM, este compuesto implicaba
un fuerte retraso del crecimiento y
las plantas parecían blanqueadas,
presumiblemente porque a altas
concentraciones el AS indujo un estrés
oxidativo (Rao et al., 1997).
above a concentration of 1 mM and
the seed germination process was
signicantly affected (Rajjou, 2006).
Similar results have been reported for
the germination of corn embryos (Zea
mays L.), for which high doses of AS,
in the range of 3 to 5 mM, completely
inhibited germination (Guan and
Scandalios, 1995). However, the AS
did not affect the speed, homogeneity
and the nal degree of germination of
Arabidopsis at concentrations below
1 mM. Above a concentration of 0.5
mM, this compound involved strong
growth retardation and the plants
appeared bleached because at high
concentrations AS induced oxidative
stress (Rao et al., 1997).
Rajjou (2006), found that during
the rst eight hours of imbibition of
AS at concentrations of 0.1; 0.25; 0.5;
0.75; one; 2.5 and 5 mM in Arabidopsis
seeds, increased de novo synthesis of
proteins normally accumulated during
seed maturation and which are under
ABA control .That explains, the delay
in the germination of Arabidopsis
seeds observed in the presence
from AS and this coincides with the
inhibitory effect on the germination of
coffee seeds caused by the treatment
with 1 mM found in this investigation.
Germination rate
The best seed germination rate
was recorded in the AS concentration
of 0.0125 Mm at 35.4 days and reached
77.5 % of germination, compared to the
control, which had an average value
of 39 days with a 67.5 % germination
percentage (gure 3A).
Germination percentage dynamics
Between 32 and 42 days more
than 80% of germination was reached,
54
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
Por su parte, Rajjou (2006), encontró
que durante las primeras ocho horas
de imbibición de AS a concentraciones
de 0,1; 0,25; 0,5; 0,75; 1; 2,5 y 5 mM
en semillas de Arabidopsis, aumentó
la síntesis de novo de las proteínas
normalmente acumuladas durante la
maduración de la semilla y que están
bajo control de ABA, lo que explicaría
el retraso en la germinación de
semillas de Arabidopsis observado en
presencia de AS; esto coincide con el
efecto inhibitorio sobre la germinación
de semillas de café provocado por el
tratamiento con 1 mM encontrado en
esta investigación.
Tasa de germinación
La mejor tasa de germinación de
semillas se registró en la concentración
de 0,0125 mM de AS a los 35,4 días y
alcanzó el 77,5 % de germinación, en
comparación con el testigo, en el cual
se observó un valor promedio de 39
días con un porcentaje de 67,5 % de
germinación (gura 3A).
Dinámica del porcentaje de
germinación
Entre los 32 y 42 días se alcanzó
más del 80 % de germinación,
después de ese lapso de tiempo los
tratamientos no mostraron diferencias
signicativas (gura 3B), en este
periodo los tratamientos 0,0125;
0,025; y 0,05 mM fueron mejores (22 -
81 %) que el testigo (17 - 75 %). Entre
los 36 y 42 días, todos los tratamientos
con AS tuvieron valores más altos
(66 - 87 %) que el testigo (53 - 75
%), rearmando el rol estimulador
que tienen estas concentraciones
en la germinación de las semillas
de cafetos. El efecto positivo del AS
en la germinación depende, entre
after that time the treatments did not
show signicant differences (gure
3B), in this period the treatments
0.0125; 0.025; and 0.05 mM were
better (22 – 81 %) than the control
(17 – 75 %). Between 36 and 42 days,
all AS treatments had higher values
(66 – 87 %) than the control (53 - 75
%), reafrming the stimulating role
that these concentrations have in the
germination of coffee tree seeds. The
positive effect of AS on germination
depends, among other factors, on the
species and the applied concentration.
The bean seeds (Phaseolus vulgaris
L.), treated with AS, presented a
higher percentage of germination in
concentrations of 0.01 mM at one hour
(95.8 %) and three hours of imbibition
(85 %), but an inhibitory effect on
germination was observed with
concentrations of 0.05 mM and 0.1
mM when they had higher exposure
of the AS (from 2 to 4 h) (Rodríguez-
Larramendi et al., 2017). On the
other hand, in dill seeds (Anethum
graveolens L.) treated with AS (100
mg.L
-1
), the increase in germination
percentage was of 12% compared to
seeds without AS (Espanany and
Fallah, 2016 ).
Hypocotyl length and diameter
At the time of measurement, all
seedlings of all treatments presented
a normal appearance. A signicant
effect of the concentration factor of
the AS on the length and diameter
of the hypocotyl was observed, but
not between the interaction of the
concentration and the immersion time
of the AS. The concentrations 0.0125
and 0.025 mM were better, forming
longer hypocotyls, between 3 and 5
55
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
Figura 3. Porcentaje de germinación (G) y tasa germinación (TG) a los 32 dds (A),
dinámica del porcentaje de germinación (B) de semillas de Coffea arabica L.
var. Costa Rica 95 embebidas en ácido salicílico.
Figure 3. Germination percentage (G) and germination rate (TG) at 32 dds (A),
dynamics of the germination percentage (B) of Coffea arabica L. var. Costa
Rica 95 soaked in salicylic acid.
otros factores, de la especie y la
concentración aplicada. En semillas de
frijol (Phaseolus vulgaris L.), tratadas
con AS, se observó mayor porcentaje
de germinación en concentraciones
de 0,01 mM a una hora (95,8 %) y
tres horas de imbibición (85 %), pero
se observó un efecto inhibitorio en la
germinación con las concentraciones
0,05 mM y 0,1 mM cuando tuvieron
mayor exposición del AS (de 2 a 4 h)
(Rodríguez-Larramendi et al., 2017).
Por su parte, en semillas de eneldo
(Anethum graveolens L.) tratadas con
AS (100 mg.L
-1
), se observó un aumento
en el porcentaje de germinación en 12
% comparadas con las semillas sin AS
(Espanany y Fallah, 2016).
mm more compared to the control.
The concentration of 1 mM caused
shorter hypocotyls (42 mm), as did the
control. The diameter of the hypocotyl
was greater in the concentrations
with AS, with the concentration of 1
mM producing the highest value (2.22
mm). When the seeds were exposed
to an AS concentration of 1 mM, the
seedlings showed shorter hypocotyls,
but with a larger diameter (gure 4).
The effect of AS on plant stem
growth has been documented. The
Cucumber seeds (Cucumis sativus
L.) that were pre-treated with AS
concentrations of 0.07; 0.18 and 0.29
mM presented stems thicker than
the control (distilled water) where
Longitud y diámetro del
hipocótilo
Al momento de la medición, todas
las plántulas de todos los tratamientos
presentaron una apariencia normal.
AS concentrations at 0.07 and 0.18
mM had better results (Sadoun and
Mohamed, 2016). Similar results were
obtained by Rodríguez-Larramendi
et al. (2017) in bean cultivation
56
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
Se observó un efecto signicativo del
factor concentración del AS sobre la
longitud y el diámetro del hipocótilo,
no así entre la interacción de la
concentración y tiempo de inmersión
del AS. Las concentraciones 0,0125
y 0,025 mM fueron mejores que el
testigo, formando hipocótilos más
largos, entre 3 y 5 mm más que
el testigo. La concentración de 1
mM originó hipocótilos más cortos
(42 mm), al igual que el testigo. El
diámetro del hipocótilo fue mayor en
las concentraciones con AS, siendo
la concentración de 1 mM la que
produjo el mayor valor (2,22 mm).
Cuando las semillas se expusieron a
una concentración de AS de 1 mM, las
plántulas mostraron hipocótilos más
cortos, pero de mayor diámetro (gura
4).
Figura 4. Efecto de la imbibición de concentraciones de ácido salicílico en semillas de
Coffea arabica L., sobre la longitud y diámetro del hipocótilo.
Figure 4. Imbibition effect of salicylic acid concentrations in Coffea arabica L. seeds, on
the length and diameter of the hypocotyl.
El efecto del AS en el crecimiento
del tallo de plantas ha sido
documentado. Semillas de pepino
(Cucumis sativus L.) que fueron pre-
(Phaseolus vulgaris L.), who found that
imbibition of bean seeds with AS at a
concentration of 0.01 mM increased
stem length. On the other hand,
Hayat et al. (2005), demonstrated that
wheat seedlings (Triticum aestivum
L.) increased the number of leaves,
fresh and dry weight, when the seeds
were soaked at a AS concentration
of 0.01 mM. In these seedlings
there was greater activity of nitrate
reductase and carbonic anhydrase,
which allowed us to evaluate the
assimilation of nitrogen and carbon.
In the cultivation of papaya (Carica
papaya L.) Hayat et al. (2013), found
that AS concentrations at 0.0001; 0.01
and 1.0 µmol increased the height a 10
% and the stem diameter a 3.5 %.
Rivas-San Vicente and Plasencia
(2011), mention that AS in coordination
with cytokines, ethylene, gibberellins,
auxins and jasmonic acid contributes
signicantly to the regulation of plant
growth and development, although
57
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
End of English Version
tratadas en concentraciones de 0,07;
0,18 y 0,29 mM de AS, dieron como
resultado tallos más gruesos que el
testigo (agua destilada) donde las
concentraciones de AS de 0,07 y 0,18
mM presentaron mejores resultados
(Sadoun y Mohamed, 2016).
Resultados similares obtuvieron
Rodríguez-Larramendi et al. (2017)
en el cultivo de frijol (Phaseolus
vulgaris L.), quienes encontraron
que la imbibición de semillas de
frijol con AS a una concentración
de 0,01 mM incrementó la longitud
del vástago; por otra parte, Hayat
et al. (2005), demostraron que
las plántulas de trigo (Triticum
aestivum L.) aumentaron el número
de hojas, peso fresco y seco, cuando
las semillas fueron remojadas en
una concentración de AS de 0,01
mM. En estas plántulas hubo mayor
actividad de la nitrato reductasa y
de la anhidrasa carbónica, lo que
permitió evaluar la asimilación
del nitrógeno y del carbono. En el
cultivo de papaya (Carica papaya
L.) Hayat et al. (2013), encontraron
que concentraciones de AS a 0,0001;
0,01 y 1,0 µmol, aumentaron en 10 %
la altura y en 3,5 % el diámetro del
tallo.
Rivas-San Vicente y Plasencia
(2011), mencionan que el AS en
coordinación con las citokininas, el
etileno, las giberelinas, las auxinas
y el ácido jasmónico contribuye de
manera importante a la regulación
del crecimiento y del desarrollo de
las plantas, aunque los mecanismos
bioquímicos que median la mayoría
de estas respuestas siguen siendo en
gran medida desconocidos.
the Biochemical mechanisms that
mediate most of these responses
remain largely unknown.
Conclusions
Salicylic acid causes an acceleration
and increase in the percentage
of germination of coffee seeds in
concentrations of 0.0125; 0.025 and
0.05 mM, with imbibition times of 3
and 4 hours, due to the participation
of salicylic acid in the regulation of
the concentrations of the hormones
involved in seed germination.
Furthermore, they stimulated the
growth of hypocotyls, being longer
and thicker than the control. These
ndings show that salicylic acid
applied in low concentrations can be
used to improve the germination of
coffee seeds and induce the initial
growth of coffee seedlings and it could
be considered a viable option for coffee
growers as its easy application as a
safety product.
Conclusiones
El ácido salicílico provoca una
aceleración y aumento en el porcentaje
de germinación de semillas de café en
concentraciones de 0,0125; 0,025 y
0,05 mM, con tiempos de imbibición
de 3 y 4 horas debido probablemente a
la participación del ácido salicílico en
la regulación de las concentraciones
de las hormonas que participan
en la germinación de las semillas.
Además, estimularon el crecimiento
58
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
de hipocótilos, siendo más largos y
gruesos que el testigo. Estos hallazgos
demuestran que el ácido salicílico
aplicado en bajas concentraciones
puede ser utilizado para mejorar
la germinación de semillas de café
e inducir el crecimiento inicial de
plántulas de cafetos, al tiempo que
pudiera considerarse como una opción
viable para los productores cafetaleros,
tanto por su fácil aplicación como la
inocuidad del producto.
Literatura citada
Anaya, A.M. de L., R. Jarquín Gálvez, C.
Hernández-Ramos, M. S. Figueroa
y T. Monreal-Vargas. 2011.
Biofertilización de café orgánico en
etapa de vivero en Chiapas, México.
Rev. Mex. de Cien. Agríc.2(3): 417–
431.
Bandurska, H. y A. S. Ski. 2005. The effect
of salicylic acid on barley response to
water decit. Act. Phy. Plant. 27(3):
379–386. Available in: https://doi.
org/10.1007/s11738-005-0015-5
Barskosky, R. R. y F. A. Einhellig. 1993.
Effects of salicylic acid on plant-water
relationships. Jour. Biol.Chem. 19(2):
11.
Castiaux, M., K. Crossman, M. Jurjonas y
R. L. Mondragón. 2014. Diagnóstico
participativo para la planeación de la
producción de café en la microcuenca
la Suiza de Chiapas, México. Colegio
de Frontera Sur-Universidad Estatal
de Colorado. 418 p.
Cleland, C. F. y O. Tanaka. 1979. Effect of
Daylength on the Ability of Salicylic
Acid to Induce Flowering in the Long-
day Plant Lemna gibba G3 and the
Short-day Plant Lemna paucicostata
6746. Plant Phys. 64(3): 421–424.
Available in: https://doi.org/10.1104/
pp.64.3.421
Cruz-Castillo, J. G., D. Elías-Román, A.
De los Santos-Nen y P. A. Torres-
Lima. 1999. Aplicaciones de
CPPU (Citocinina) incrementan el
crecimiento del cafeto en vivero. Rev.
Chap. S. Hort. 5(1): 59–62.
Echevarría-Machado, I., R. M. Rosa y A.
Larqué-Saavedra. 2007. Responses
of transformed Catharanthus roseus
roots to femtomolar concentrations
of salicylic acid. Plant Phys. and
Bioch.45(6–7): 501–507. Available
in: https://doi.org/10.1016/j.
plaphy.2007.04.003
Espanany, A. y S. Fallah. 2016. Seed
germination of dill (Anethum
graveolens L.) in response to salicylic
acid and halopriming under cadmium
stress. Iranian Journal of Plant
Physiology. 6(3): 1701–1713. Available
in: doi: 10.22034/ijpp.2016.532675.
Gharib, F. A. y A. Z. Hegazi. 2010. Salicylic
Acid Ameliorates Germination,
Seedling Growth, Phytohormone and
Enzymes Activity in Bean (Phaseolus
vulgaris L.) under Cold Stress. Jour.
Amer. Scien. 6(10): 675–683.
Guan L. y J. G. Scandalios. 1995.
Developmentally related responses of
maize catalase genes to salicylic acid.
Proc. Natl. Acad. Sci. 92 (13):5930–
5934. Available in: doi.org/10.1073/
pnas.92.13.5930.
Hayat, S., Q. Fariduddin, B. Ali y A. Ahmad.
2005. Effect of salicylic acid on growth
and enzyme activities of wheat
seedlings. Acta Agronomica Hungarica,
53(4): 433–437. Available in: https://
doi.org/10.1556/AAgr.53.2005.4.9.
Hayat, S., A. Ahmad y M. N. Alyemeni.
2013. Salicylic Acid, Plant Growth
and Development. New York London.
395 p. Available in: https://doi.
org/10.1007/978-94-007-6428-6
Korkmaz, A., M. Uzunlu y A. R. Demirkiran.
2007. Treatment with acetyl salicylic
acid protects muskmelon seedlings
against drought stress. Act. Phys.
Plant. 29 (6): 503–508. Available in:
https://doi.org/10.1007/s11738-007-
0060-3
Larqué-Saavedra, A. 1978. The Antiranspirant
Effect of Acetylsalcylic Acid on
Phaseolus vulgaris. Phys. Plant.
43(2): 126–128. Available in: https://
doi.org/10.1111/j.1399-3054.1978.
tb01579.x
59
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2021, 38: 43-59. Enero-Marzo.
Gordillo et al. ISSN 2477-9407
Manthe, B., M. Schulz y H. Schnabl. 1992. Effects
of salicylic acid on growth and stomatal
movements of Vicia faba L.: Evidence
for salicylic acid metabolization. Jour.
Chem. Ecol. 18(9): 1525–1539. Available
in: https://doi.org/10.1007/BF00993226
Matthews, S. y Khajeh-Hosseini, M.
2007. Length of the lag period of
germination and metabolic repair
explain vigour differences in seed lots
of maize (Zea mays). S. Scien. Tech.
35(1): 200–212. Available in: https://
doi.org/10.15258/sst.2007.35.1.18
Métraux, J. P., H. Signer, J. Ryals, E. Ward,
J. Gaudin, K. Raschdorf, E. Schmid,
W. Blum y B. Inverardi. 1990.
Increase in salicylic acid at the onset
of systemic acquired resistance in
cucumber. Science. 250(8): 8–10.
Nazar, R., N. Iqbal y N. A. Khan. 2017. Salicylic
acid: A multifaceted hormone. Salicylic
Acid: A Multifaceted Hormone. Springer.
Singapore. 243 p. Available in: https://
doi.org/10.1007/978-981-10-6068-7
Rajjou, L. 2006. Proteomic Investigation of the
Effect of Salicylic Acid on Arabidopsis
Seed Germination and Establishment
of Early Defense Mechanisms. P.
Phys. 141(3): 910–923.
Rao M.V., G. Paliyath, D. P. Ormrod, D. P.
Murr y C. B. Watkins.1997. Inuence
of salicylic acid on H
2
O
2
production,
oxidative stress, and H
2
O
2
-
metabolizing enzymes: salicylic acid-
mediated oxidative damage requires
H
2
O
2
. Plant Phys.115:137–149.
Rivas-San Vicente, M. y J. Plasencia. 2011.
Salicylic acid beyond defence: Its role
in plant growth and development.
Journal of Experimental Botany,
62(10): 3321–3338. Available in:
https://doi.org/10.1093/jxb/err031
Rodríguez-Larramendi, L., M. González-
Ramírez, M. Gómez-Rincón, F. Guevara-
Hernández, M. A. Salas-Marina y
A. Gordillo-Curiel. 2017. Efectos del
ácido salicílico en la germinación y
crecimiento inicial de plántulas de
frijol (Phaseolus vulgaris L.). Rev. Fac.
Agron. (LUZ) 34(3): 253–269.
Sadeghian-Khalajabadi, S. y H. González
Osorio. 2014. Respuesta del café
(Coffea arabica L.) a fuentes y dosis
de nitrógeno en la etapa de almácigo.
Cenicafé 65(1): 34–43.
Sadeghian, S. y R. D. Zapata. 2015. Growth
of coffee (Coffea arabica L.) During
nursery’s stage in response to the
salinity generated by fertilizers.
Revista de Ciencias Agrícolas, 31(2):
40–50.
Sadoun M., E. S. y F. M. Mohamed. 2016.
Growth and Yield of Cucumber Plants
Derived from Seeds pretreated with
Salicylic Acid. Jour. Biol.Chem. 11(1):
541–561.
Shakirova, F. M. 2007. Role of hormonal
system in the manifestation of growth
promoting and antistress action of
salicylic acid. Salicylic Acid: A Plant
Hormone, 69–89. Available in: https://
doi.org/10.1007/1-4020-5184-0.
Singh, P., A. Kumar, V. Chaturvedi y B. B.
Bose. 2010. Effects of salicylic acid
on seedling growth and nitrogen
metabolism in cucumber (Cucumis
sativus L.) Nitrogen nutrition and
role of salicylic acid effects of salicylic
acid on seedling growth and nitrogen
metabolism in cucumber (Cucumis
sativus L.). Jour. Str. Phys. Bioch.
6(3): 102–113.
Snedecor, G.W. y W.G. Cochran.1989.
Statistical Methods, Eighth Edition,
Iowa State University Press. 507 p.
StatSoft Inc. 2008. STATISTICA (Data
Analysis Software System), version 8.0.
Disponible en: http://www. statsoft.com/.
Utria-Borges, E., V. Rodríguez-Oquendo, L.
G. Moisés-Medina, J. O. Calderón-
Agüero y F. Suárez-Soria. 2004.
Respuesta de plántulas de cafeto
(Coffea arabica L.) a la aplicación
de Brasinoesteroides en diferentes
concentraciones y etapas de su
desarrollo. Rev. Chap. S. Hort. 10 (1):
11–14.
Xie, Z., Z. L. Zhang, S. Hanzlik, E. Cook y Q.
J. Shen. 2007. Salicylic acid inhibits
gibberellin-induced alpha-amylase
expression and seed germination
via a pathway involving an abscisic-
acid-inducible WRKY gene. Plant
molecular biology, 64(3), 293-303.
