410
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2020, 37: 410-429. Octubre-Diciembre.
ISSN 2477-9407
Esta publicación cientíca en formato digital es continuación de la Revista Impresa: Depósito legal pp 196802ZU42, ISSN 0378-7818.
Recibido el 23-05-2020 . Aceptado el 03-07-2020.
*Autor de correspondencia. Correo electrónico: victor.garcia@ espoch.edu.ec
Aptitud combinatoria y heterosis para el
rendimiento, precocidad y altura en genotipos de
maíz amarillo
Combining ability and heterosis for yield, precocity and
height in yellow maize genotypes
Aptidão combinatória e heterose para produtividade,
precocidade e altura em genótipos de milho amarelo
Victor Mario García Mora
1
*, Julián Chura Chuquija
2
, Julio Torres
3
1
Facultad de Recursos Naturales. Escuela Superior Politécnica de
Chimborazo. Código postal: 060106. Correo electrónico: victor.garcia@
espoch.edu.ec;
.
2
Departamento de Fitotecnia. Facultad de Agronomía.
Universidad Nacional Agraria La Molina. Código postal: 15026. Correo
electrónico: chura@lamolina.edu.ec;. .
3
Departamento de Química. Instituto
de Ciencias Básicas. Universidad Técnica de Manabí. Ecuador. Código
postal: 130125. Correo electrónico: jctorres@utm.edu.ec; .
Resumen
El objetivo del presente estudio fue determinar la aptitud combinatoria
general (ACG), aptitud combinatoria especica (ACE) y la heterosis en líneas
endogámicas de maíz amarillo y sus cruzas para el rendimiento de grano, altura
de planta y mazorca y días a la oración masculina y femenina. Seis líneas
endogámicas provenientes del CIMMYT, sus cruzamientos directos y cuatro
testigos fueron evaluados en la UNALM durante 2016-2018, bajo un diseño de
látice 5 x 5 con cuatro repeticiones. Los efectos de ACG y ACE se calcularon con
el método II, modelo I de Grifng. La heterosis se midió con base en la media y
el mejor parental. El análisis combinado de años mostró signicancia (p≤0,01)
para: genotipos por años para días a la oración masculina y femenina; ACG por
años para días a la oración masculina y ACE por años para días a la oración
femenina. Los efectos de ACG para el rendimiento de grano fueron signicativos
en las líneas CML 229 y CML 428, para altura de planta, mazorca y precocidad,
destacó la línea CML 487. El efecto de ACE fue superior en la cruza CML 453
x CML 486 para el carácter rendimiento de grano. Fue mayor la heterosis para
el rendimiento de grano en los cruzamientos CML 229 x CML 453 y CML 453 x
DOI: https://doi.org/10.47280/RevFacAgron(LUZ).v37.n4.05
411
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CML 487. La relación ACG/ACE evidenció efectos de genes aditivos en la altura
de plantas, días a la oración masculina y femenina, por tanto, para rendimiento
en grano y altura de mazorca gobernaron los efectos no aditivos.
Palabras clave: Zea mays, líneas endogámicas, Grifng, efectos genéticos.
Abstract
The objective of the present study was to determine the general combinatorial
aptitude (GCA), specic combinatorial aptitude (SCA) and heterosis in inbred
lines of yellow maize and its crosses for, the yield of grain, height of plant and
ear and days to male and female owering. Six inbred lines from CIMMYT, their
direct crosses and four controls were evaluated at UNALM during 2016-2018,
under a 5 x 5 lattice design with four repetitions. The effects of GCA and SCA
were calculated using method II, model I of Grifng. Heterosis was measured
based on the mean and best parent. Heterosis was measured based on the mean
and best parent. The combined analysis of years showed signicance (p ≤ 0.01)
in: genotypes by years for days to male and female owering; GCA for years for
days to male owering and SCA for years for days to female owering. The effects
of ACG for grain yield were signicant in lines CML 229 and CML 428, for plant
height, precocity, ear and precocity CML 487 line highlighted. The effect of ACE
was superior in the cross CML 453 x CML 486 for the grain yield character.
Heterosis was higher for the grain yield in the CML 229 x CML 453 and CML
453 x CML 487 crosses. The GCA / SCA relationship evidenced effects of additive
genes on plant height, days to male and female owering, therefore, for grain
yield and ear height, non-additive effects governed.
Keywords: Zea mays, inbred lines, Grifng, genetic effects.
Resumo
O objetivo do presente estudo foi determinar a aptidão combinatória geral
(ACG), aptidão combinatória especíca (ACE) e heterose em linhagens de milho
amarelo e seus cruzamentos para o rendimento de grãos, altura de planta e espiga
e dias para o orescimento masculino e feminino. Seis linhagens consanguíneas
do CIMMYT, seus cruzamentos diretos e quatro controles foram avaliados na
UNALM durante o período de 2016-2018, sob um design latice 5 x 5 com quatro
repetições. Os efeitos de ACG e ACE foram calculados usando o método II, modelo
I de Grifng. A heterose foi mensurada com base na média e no melhor progenitor.
A análise combinada dos anos mostrou signicância (p≤0,01) em: genótipos por
ano, durante dias, para oração masculina e feminina; ACG por anos durante dias
até a oração masculina e ACE por anos durante dias até a oração feminina. Os
efeitos do ACG no rendimento de grãos foram signicativos nas linhagens CML
229 e CML 428, destacando-se altura da planta, orelha e precocidade, destacando-
se a linha CML 487. O efeito da ECA foi superior no cruzamento CML 453 x
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CML 486 para o caráter de rendimento de grãos. A heterose foi maior para a
produtividade de grãos nos cruzamentos CML 229 x CML 453 e CML 453 x CML
487. A relação ACG / ACE evidenciou efeitos de genes aditivos na altura das
plantas, nos dias de oração masculina e feminina, portanto, para o rendimento
de grãos e a altura da espiga, os efeitos não aditivos regiam.
Palavras-chave: Zea mays, linhas puras, Grifng, efeitos genéticos.
Introducción
Estados Unidos, China y Brasil
son los principales productores de
maíz, sin embargo, es cultivado en
todo el mundo (Ranum et al., 2014).
Dichos países en el año 2017 tuvieron
un rendimiento aproximado de 11,0;
6,1 y 5,6 t.ha
-1
y una producción de
398, 259 y 98 millones de toneladas
respectivamente (FAO, 2017).
Para el mismo año, Perú obtuvo
un rendimiento aproximado de 4,7
t.ha
-1
y producción de 1,2 millones
de toneladas, inferior a los países
mencionados (MINAGRI, 2017). El
maíz peruano es considerado de buena
calidad según la industria avícola y
ganadera, sin embargo, la demanda
no es cubierta, lo que obliga a importar
de países como Brasil (13 millones de
toneladas), Argentina (2,1 millones
de toneladas) y Estados Unidos (1,2
millones de toneladas) (MINAGRI,
2019), por ello, es importante optar
por el mejoramiento genético como
herramienta que permita aumentar
la productividad usando germoplasma
adecuado.
La producción de híbridos requiere
la generación de plantas endogámicas
y posteriormente la polinización
cruzada de los individuos endogámicos
superiores (Dezfouli et al., 2019).
En un apareamiento dialélico, si el
número de parentales es grande o los
Introduction
The United States, China and
Brazil are the main producers of corn,
however, it is cultivated worldwide
(Ranum et al., 2014). These countries
in 2017 had an approximate yield
of 11.0; 6.1 and 5.6 t.ha
-1
and a
production of 398, 259 and 98 million
tons respectively (FAO, 2017). For
the same year, Peru obtained a
yield of approximately 4.7 t.ha
-1
and
a production of 1.2 million tons,
lower than the mentioned countries
(MINAGRI, 2017). Peruvian corn is
considered of good quality according
to the poultry and livestock industry,
however, demand is not covered, which
forces imports from countries such as
Brazil (13 million tons), Argentina
(2.1 million tons) and the United
States (1.2 million tons) (MINAGRI,
2019), therefore, it is important to opt
for genetic improvement as a tool to
increase productivity using adequate
germplasm.
Hybrid production requires the
generation of inbred plants and
subsequently cross-pollination of
higher inbred individuals (Dezfouli
et al., 2019). In a diallel mating, if
the number of parents is large or the
reciprocal crosses are analogous in
their results, it is impractical to use all
genotypes, therefore the experiment
can be biased (Fasahat et al., 2016).
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cruzamientos recíprocos son análogos
en sus resultados, resulta impráctico
utilizar todos los genotipos, por tanto
se puede parcializar el experimento
(Fasahat et al., 2016). El análisis
dialélico es usado de forma habitual
para apreciar la aptitud combinatoria
general y especíca de las líneas
parentales y los híbridos que genera,
además, es un instrumento útil para
valorar el comportamiento del material
genético y la herencia de caracteres
cuantitativos (Mather y Jinks, 1982).
Un sistema de cruzamiento dialélico
comprende un conjunto de individuos
parentales que genera un máximo de
combinaciones posibles y que puede
variar si se incluyen: 1) parentales,
conjunto de las F
1
y los recíprocos de
las F
1
; 2) parentales y el conjunto de
las F
1
, sin recíprocos de la F
1
; 3) las
F
1
y sus recíprocos, sin incluir a los
parentales y 4) conjunto de las F
1
,
sin parentales, ni recíprocos de las F
1
(Grifng, 1956).
La aptitud combinatoria general
(ACG) se utiliza para distinguir en
promedio la superioridad de una línea
endogámica en relación a otra y en las
combinaciones híbridas que genera
(Sprague y Tatum, 1942). Además,
proporciona información general de
las líneas en los cruzamientos, para
la elección de los mejores resultados
(Ghosh y Das, 2003). La ACG se asocia
a los efectos aditivos y la aptitud
combinatoria especíca (ACE) a los
efectos no aditivos al relacionar el
rendimiento promedio de las cruzas
(Sprague y Tatum, 1942).
La heterosis es la presencia de
mayor vigor de individuos híbridos
frente a la respuesta de los progenitores
Diallelic analysis is routinely used to
appreciate the general and specic
combinatorial aptitude of parental
lines and the hybrids it generates, and
it is also a useful instrument to assess
the behavior of genetic material
and the inheritance of quantitative
characters (Mather and Jinks, 1982).
A diallel crossing system comprises
a set of parental individuals that
generates a maximum of possible
combinations and that can vary if
they include: 1) parents, set of F1 and
reciprocals of F1; 2) parents and the
set of F1, without reciprocals of F1;
3) the F1 and their reciprocals, not
including the parents and 4) set of the
F1, without parents, or reciprocals of
the F1 (Grifng, 1956).
General combinatorial aptitude
(GCA) is used to distinguish on average
the superiority of one inbred line in
relation to another and in the hybrid
combinations it generates (Sprague
and Tatum, 1942). In addition, it
provides general information about
the lines in the crosses, for choosing
the best results (Ghosh and Das,
2003). ACG is associated with additive
effects and specic combinatorial
aptitude (ACE) with non-additive
effects by relating the average yield of
crosses (Sprague and Tatum, 1942).
Heterosis is the presence of greater
vigor of hybrid individuals against the
response of the parents (Hochholdinger
and Baldauf, 2018). The magnitude
of heterosis is dependent on the
genetic diversity existing in the plant
material used (Ndhlela et al., 2015)
and the high effects of ACE inuence
its expression (Hallauer et al., 2010;
Miyaji and Fujimoto, 2018). Heterosis
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García et al. ISSN 2477-9407
(Hochholdinger y Baldauf, 2018).
La magnitud de la heterosis es
dependiente de la diversidad genética
existente en el material vegetal que se
utiliza (Ndhlela et al., 2015) e inuye
sobre su expresión los altos efectos de
ACE (Hallauer et al., 2010; Miyaji y
Fujimoto, 2018). La heterosis debe
ser suciente para justicar el uso
potencial de híbridos comerciales
(Hallauer et al., 2010).
En la experimentación de los
cultivos, la forma habitual para
evaluar los efectos incontrolables del
ambiente es repetir el ensayo en varios
sitios (Ali et al., 2017). El objetivo de
esta investigación fue determinar
la aptitud combinatoria general y
especíca y la heterosis en líneas
endogámicas de maíz amarillo y sus
cruzas para el rendimiento de grano,
altura de planta y mazorca y días a la
oración masculina y femenina con la
nalidad de identicar aquellos con
mejores resultados para el desarrollo
de híbridos e identicar líneas
endogámicas prometedoras.
Materiales y métodos
Área de estudio
El presente trabajo se desarrolló
en dos campañas (septiembre 2016 -
febrero 2017 y agosto 2017 - febrero
2018), en la Universidad Nacional
Agraria La Molina (UNALM), ubicado
en Lima, Perú (251 msnm, 12º05’06’’
S y 76º59’07’’ O). Durante la primera
campaña del ensayo, la precipitación
acumulada, temperatura y humedad
relativa promedio fueron de 5,3 mm;
20,7 ºC y 74,1 %, respectivamente y en
la segunda campaña 9,2 mm; 18,4 ºC y
must be sufcient to justify the
potential use of commercial hybrids
(Hallauer et al., 2010).
In culture experimentation, the
usual way to assess the uncontrollable
effects of the environment is to repeat
the test at several sites (Ali et al.,
2017). The objective of this research
was to determine the general and
specic combinatorial aptitude and
heterosis in inbred lines of yellow corn
and its crosses for the yield of grain,
plant and cob height, and days to
male and female owering in order to
identify those with better results for
hybrid development and identifying
promising inbred lines.
Materials and methods
Study area
This work was carried out in two
campaigns (september 2016 - february
2017 and august 2017 - february
2018), at the Universidad Nacional
Agraria La Molina (UNALM), located
in Lima, Peru (251 masl, 12º05'06”
S and 76º59'07” O). During the rst
campaign of the trial, the accumulated
precipitation, temperature and
average relative humidity were 5,3
mm; 20,7 ºC and 74,1 %, respectively
and in the second campaign 9,2 mm;
18,4 ºC and 77,3 %, respectively
(SENAMHI, 2018).
Experimental material
Six inbred lines (LE), from the
Centro Internacional de Mejoramiento
de Maíz y Trigo (CIMMYT) (table
1), their 15 direct crosses and three
commercial controls (PM 213, EXP
05, DK 7088 and H 5070) were used.
The lines used in this study have
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77,3 %, respectivamente (SENAMHI,
2018).
Material experimental
Fueron usadas seis líneas
endogámicas (LE), provenientes del
Centro Internacional de Mejoramiento
de Maíz y Trigo (CIMMYT) (cuadro 1),
sus 15 cruzas directas y tres testigos
comerciales (PM 213, EXP 05, DK
7088 y H 5070). Las líneas utilizadas
en este estudio, poseen características
de adaptación a condiciones de trópico
y subtrópico húmedo, resistencia a
enfermedades y sequía.
Cuadro 1. Detalles de las líneas evaluadas.
Table 1. Details of the lines evaluated.
Líneas endogámicas Genotipos CIMMYT Pedigree
LE1 CML 226
((EV88SUWAN1/SR)/EV88SUWAN1/EV88SUWAN1/EV-
88SUWAN1/EV88SUWAN1/EV88SUWAN1)-78-1-1-B
LE2 CML 229
((EV88SUWAN1/SR)/EV88SUWAN1/EV88SUWAN1/EV-
88SUWAN1/EV88SUWAN1/EV88SUWAN1)-293-1-1-B
LE3 CML 428 SW91145-2-3-B-B-#-#-3-B
LE4 CML 453 P24STE-C1-FS21-3-1-1-B
LE5 CML 486 P45-C8-76-1-2-1-2-B
LE6 CML 487 (SPMAT-C4/P500SELY)-#-B-54-4-B
La siembra fue manual a razón
de tres semillas por sitio, siendo
eliminada una planta al momento
de vericar aquellas de mejores
condiciones antes del aporque y la
fertilización. La unidad experimental
fue de 2 surcos distanciados a 0,8 m
y con 6,4 m de longitud, la distancia
entre plantas fue de 0,4 m, siendo
muestreadas diez plantas por cada
área efectiva. La fertilización fue
localizada, siendo fraccionada la fuente
nitrogenada al 50 % en la primera
etapa del cultivo y el resto a los veinte
characteristics of adaptation to humid
tropics and subtropics, resistance to
diseases and drought.
The sowing was manual at the
rate of three seeds per site, one
plant being eliminated at the time of
verifying those in better conditions
before hilling and fertilization. The
experimental unit was 2 furrows
spaced at 0,8 m and 6,4 m long, the
distance between plants was 0,4 m,
with ten plants being sampled for
each effective area. Fertilization was
localized, the nitrogen source being
fractionated to 50 % in the rst stage
of cultivation and the rest twenty
days after sowing in the hilling, with
a dose of 200 kg.ha
-1
(urea) in each
application, the sources of phosphorus
(diammonium phosphate 175 kg.ha
-1
)
and potassium (potassium chloride 100
kg.ha
-1
) were completely provided at
planting. Phytosanitary controls were
directed especially at the control of the
armyworm (Spodoptera frugiperda)
and earthworms (Elasmopalpus
lignosellus, Pheltia sp.), weed control
was manual and chemical, irrigation
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días después de la siembra en el
aporcado, con una dosis de 200 kg.ha
-1
(urea) en cada aplicación, las fuentes
de fósforo (fosfato diamónico 175
kg.ha
-1
) y potasio (cloruro de potasio
100 kg.ha
-1
) fueron proporcionados
en su totalidad al momento de la
siembra. Los controles tosanitarios
fueron dirigidos en especial al control
del gusano cogollero (Spodoptera
frugiperda) y gusanos de tierra
(Elasmopalpus lignosellus, Pheltia
sp.), el control de malezas fue manual
y químico, el riego fue por gravedad,
aplicado de acuerdo al requerimiento
del cultivo. Las variables evaluadas
fueron: altura de la planta (APt),
medido desde la base hasta la unión
de la hoja bandera con el tallo; altura
de la mazorca (AMz), considerado
desde la base hasta el nudo de
inserción de la mazorca con el tallo;
días a la oración masculina (DFm),
tomado desde la siembra, hasta que
el 50 % de las plantas se encuentren
soltando polen; días a la oración
femenina (DFf), evaluado desde la
siembra hasta que el 50 % de las
plantas se encuentren con el estigma
receptivo y rendimiento de grano
(Rto), ajustado con base en la cantidad
de plantas faltantes, porcentaje de
desgrane y porcentaje de humedad
(14 %), así: Rto (kg.ha
-1
) = [10.000 m
2
/
AP]x0,971xPF
aj
xFH
aj
xPCxD, donde,
AP= área de la parcela en m
2
; el valor
de 0,971 es un factor constante por el
efecto de borde; factor de ajuste por
plantas faltantes PF
aj
= [N° totales de
plantas – 0,3 x N° de fallas]/[N° totales
de plantas – N° de fallas]; factor de
ajuste al 14 % de humedad del grano
FH
aj
= [100 - % de humedad de grano
was by gravity, applied according
to the requirement of the crop. The
variables evaluated were: plant height
(APt), measured from the base to the
union of the ag leaf with the stem;
cob height (AMz), considered from the
base to the insertion node of the cob
with the stem; days to male owering
(DFm), taken from planting, until 50 %
of the plants are releasing pollen; days
to female owering (DFf), evaluated
from planting until 50 % of the plants
meet the receptive stigma and grain
yield (Rto), adjusted based on the
number of missing plants, percentage
of shelling and percentage humidity
(14 %), thus: Rto (kg.ha
-1
) = [10,000
m
2
/AP]x0,971xPF
aj
xFH
aj
xPCxD,
where, AP=area of the plot in m
2
; the
value of 0,971 is a constant factor for
the edge effect; adjustment factor for
missing plants PF
aj
= [Total number
of plants – 0,3 x Number of failures]/
[Total number of plants - Number
of failures]; adjustment factor at
14 % grain moisture FH
aj
=[100 - %
grain moisture at harvest]/96; PC=
eld weight; shelling percentage D =
[grain weight/cob weight] x100. These
variables were also studied in other
similar investigations (Guzmán et
al., 2017; Chuquija and Huanuqueño,
2015).
Experimental design
For the analysis of the statistical
design and the genetic design of
the variables, the SAS System V8
software was used (SAS, 2014). The
experimental design used was a 5 x 5
lattice, with four repetitions, which has
the following additive linear model:
γ
ijk
=μ+π
k
+τ
i
+βI
(j(k))
+ε
(ijk)
; where: γ
ijk
=
observation of the i-th genotype, of the
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a la cosecha]/96; PC= peso en campo;
porcentaje de desgrane D = [peso de
grano/peso de mazorca]x100. Estas
variables también fueron estudiadas
en otras investigaciones similares
(Guzmán et al., 2017; Chuquija y
Huanuqueño, 2015).
Diseño experimental
Para el análisis del diseño
estadístico y el diseño genético de las
variables fue usado el software SAS
System V8 (SAS, 2014). El diseño
experimental utilizado fue látice 5 x 5,
con cuatro repeticiones, el cual posee
el siguiente modelo lineal aditivo:
γ
ijk
=μ+π
k
+τ
i
+βI
(j(k))
+ε
(ijk)
; donde: γ
ijk
=
observación del genotipo i-ésimo, del
j-ésimo bloque dentro de la k-ésima
repetición; μ= media general; πk=
efecto de la repetición k-ésima; τ
i
=
efecto del i-ésimo genotipo; βI
(
j(k)
)
=
Efecto del j-ésimo bloque dentro de
la k-ésima repetición; ε
ijk
= Efecto
residual intra bloque incompleto
que se considera que está normal
e independientemente distribuido
(media cero y varianza σe
2
). El
experimento fue realizado en dos años
o campañas. El análisis combinado
de años fue analizado después de
realizada la prueba de homogenización
de la varianza de los errores (p≤0,05),
considerando jos a los genotipos y
aleatorias a las campañas (años). La
comparación de medias fue realizada
con la prueba de diferencia mínima
signicativa (DMS) con un nivel de
signicancia de p≤0,05 y p≤0,01.
Para la evaluación de la ACG y
ACE se utilizó el método II, modelo
I de Grifng (1956), donde fueron
incluidos solo los progenitores (LE)
y todas las F1 sin sus recíprocos:
j-th block within the k-th repetition;
μ= general mean; π
k
= effect of the
k-th repetition; τ
i
= effect of the i-th
genotype; βI
(j(k))
= Effect of the j-th
block within the k-th repetition;
ε
ijk
= Incomplete intra-block residual
effect considered to be normal and
independently distributed (zero mean
and variance σe
2
). The experiment was
carried out in two years or campaigns.
The combined analysis of years was
analyzed after homogenization test
of the variance of the errors (p≤0,05),
considering the genotypes as xed and
the campaigns as random (years). The
comparison of means was performed
with the test of minimum signicant
difference (DMS) with a signicance
level of p≤0.05 and p≤0.01.
For the evaluation of the ACG and
ACE, method II, model I of Grifng
(1956) was used, where only the
parents (LE) and all the F1 without
their reciprocals were included:
X
ijk
=µ+g
i
+g
j
+s
ij
+β
k
+1/bc∑_k∑
l
e
ijkl
; the
effects were estimated as follows:
g
i
=(X
(i.)
+x
ii
)/((p+2))-(2X
(..)
)/p(p+2) y
s
ij
=x
ij
-(X
(i.)
+x
ii
+X
(j.)
+x
jj
)/((p+2))+(2X
(..)
)/
((p+1)(p+2)), where, X
ijk
= effect of
the ij genotype in the k-th block; µ=
general mean; g
i
= ACG effect of the
i-th LE; g
j
= ACG effect of the jth LE;
s
ij
= effect of ACE for the cross between
the i-th and j-th LE, β
k
= effect of block
k, X
i.
= total of the i-th LE, X
j.
= total
of the j-th LE, x
ii
= total of the crosses
where the i-th LE intervenes, x
jj
=
total of the crosses where the j-th LE
intervenes, X..= total of the LE and
their direct crosses; p = total number
of LE.
The relative importance of ACG
and ACE was evaluated with the
418
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X
ijk
=µ+g
i
+g
j
+s
ij
+β
k
+1/bc∑_k∑
l
e
ijkl
;
los efectos fueron estimados de la
siguiente manera: g
i
=(X
(i.)
+x
ii
)/((p+2))-
(2X
(..)
)/p(p+2) y s
ij
=x
ij
-(X
(i.)
+x
ii
+X
(j.)
+x
jj
)/
((p+2)) + (2X
(..)
) / ((p+1)(p+2)), donde,
X
ijk
= efecto del genotipo ij en el
k-ésimo bloque; µ= media general; gi=
efecto de ACG de la i-ésima LE; gj=
efecto de ACG de la j-ésima LE; sij=
efecto de ACE para el cruce entre la
i-ésima y j-ésima LE, β
k
= efecto del
bloque k, Xi. = total de la i-ésima
LE, X
j
. = total de la j-ésima LE, xii =
total de las cruzas donde interviene
la i-ésima LE, xjj = total de las cruzas
donde interviene la j-ésima LE, X.. =
total de las LE y sus cruzas directas; p
= número total de LE.
La importancia relativa de ACG
y ACE fue evaluada con la fórmula
expuesta por Baker, (1978): [2*CM_
ACG ] / [2 * CM_ACG + CM_ACE ];
donde: CMACG =cuadrado medio
de la aptitud combinatoria general
y CMACE= cuadrado medio de la
aptitud combinatoria especíca. La
relación ACG/ACE cercana a uno,
indica que existe mayor disposición
de los genotipos a los efectos de ACG
(Baker, 1978).
La heterosis fue evaluada de la
siguiente manera: h = [(F1 - Pm)/Pm]
x100 y la heterobeltiosis así: H = [(F1
– Ps)/Ps]x100, donde, F1 = promedio
del híbrido; Pm = promedio de las LE
que forman el híbrido; Ps = media de
la mejor LE que interviene en la cruza.
Resultados y discusión
Análisis de varianza
Mediante el análisis de varianza
combinado (cuadro 2), se determinó
formula presented by Baker, (1978):
[2*CM_ACG ]/[2*CM_ACG+CM_
ACE ]
; where: CMACG= mean square
of the general combining ability and
CMACE= mean square of the specic
combining ability. The ACG/ACE ratio
close to one indicates that there is a
greater disposition of the genotypes
for the purposes of ACG (Baker, 1978).
Heterosis was evaluated as
follows: h = [(F1 - Pm)/Pm]x100 and
heterobeltiosis as follows: H = [(F1
- Ps)/Ps]x100, where, F1= hybrid
average; Pm= average of the LE that
form the hybrid; Ps = average of the
best LE involved in the cross.
Results and discussion
Analysis of variance
By means of the combined analysis
of variance (table 2), statistical
differences were determined in years
(A), for all variables (p≤0.01 and
p≤0.05), except in AMz, this feature
denotes the difference between years
or campaigns considering an effect of
the environment on experimentation
(Hallauer et al., 2010; Maqbool et
al., 2015; Ali et al., 2017). Genotypes
had high signicance (p≤0.01) in all
variables, due to manifest genetic
variability among them (Prasanna
and Ratna, 2016). There were also
differences (p≤0.01 and p≤0.05) in
ACG and ACE, due to additive and
non-additive genes, relevant to the
inheritance of the characteristics of the
LE (Aslam et al., 2017; Larièpe et al.,
2017; Noëlle et al., 2017). Evaluating
LE in different years, localities or sites
can guarantee stability in expression
(Ertiro et al., 2017).
419
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diferencias estadísticas en años (A),
para todas las variables (p≤0,01
y p≤0,05), excepto en AMz, esta
particularidad denota la diferencia
entre años o campañas considerando
un efecto del ambiente en la
experimentación (Hallauer et al.,
2010; Maqbool et al., 2015; Ali et al.,
2017). Los genotipos tuvieron alta
signicancia (p≤0,01) en todas las
variables, debido a una maniesta
variabilidad genética entre ellas
(Prasanna y Ratna, 2016). También
existió diferencias (p≤0,01 y p≤0,05)
en ACG y ACE, debido a genes
aditivos y no aditivos, relevantes para
la herencia de los caracteres de las
LE (Aslam et al., 2017; Larièpe et al.,
2017; Noëlle et al., 2017). Evaluar las
LE en diferentes años, localidades o
sitios puede garantizar estabilidad en
la expresión (Ertiro et al., 2017;).
En la interacción genotipos x
años, existió diferencias altamente
signicativas (p≤0,01), únicamente
en DFm y DFf, por tanto, la expresión
de estos caracteres fue diferente en
las dos campañas y con suciente
variabilidad genética (Ali et al., 2017).
En la interacción ACG x A y ACE x
A, únicamente DFm y DFf, mostraron
diferencias altamente signicativas
(p≤0,01), en las dos campañas del
cultivo. La relación ACG/ACE, fue
inferior a la unidad en todos los
caracteres, siendo más inuenciados
por los efectos de ACG, en APt, DFm
y DFf y contrario a esto, AMz y Rto
tuvieron mayor inuencia de ACE,
esta aseveración es corroborado por
varios autores en investigaciones
similares (Rovaris et al., 2014; Hosana
et al., 2015) y con efectos de genes
In the genotype x year interaction,
there were highly signicant
differences (p≤0.01), only in DFm
and DFf, therefore, the expression of
these characters was different in the
two campaigns and with sufcient
genetic variability (Ali et al., 2017). In
the ACG x A and ACE x A interaction,
only DFm and DFf showed highly
signicant differences (p≤0.01), in the
two cultivation campaigns. The ACG/
ACE ratio was lower than unity in all
the characters, being more inuenced
by the effects of ACG, in APt, DFm and
DFf and contrary to this, AMz and Rto
had a greater inuence of ACE, this
assertion is corroborated by several
authors in similar investigations
(Rovaris et al., 2014; Hosana et al.,
2015) and with effects of additive
genes on APt, DFm and DFf (Hoque
et al., 2016; Begum et al., 2018) and
non-genes additives on AMz (Hoque et
al., 2016; Begum et al., 2018) and Rto
(Abdel-Moneam et al., 2009).
General combinatorial tness
The effects of the ACG can be seen
in gure 1. It is possible to accept LE
with negative ACG effects for APt, AMz
DFm and DFf, since it is necessary
to obtain small and early plants and
opposite for Rto (Begum et al., 2018).
The LE6 genotype had the best effects
for APt (-18.26 cm), AMz (-9.37 cm),
DFm (-1.43 days) and DFf (-1.40 days) and
a negative effect for Rto (-0.46 t.ha
-1
).
The
positive values of the parents indicate
a high degree of contribution of
performance to the progeny, therefore,
the effects of additive genes are of
greater importance (Fasahat et al.,
2016), under this consideration it is
important to mention that LE2 (-0.56
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aditivos sobre APt, DFm y DFf (Hoque
et al., 2016; Begum et al., 2018) y
genes no aditivos sobre AMz (Hoque
et al., 2016; Begum et al., 2018) y Rto
(Abdel-Moneam et al., 2009).
Cuadro 2. Cuadrados medios, coeciente de variación y relación ACG/
ACE.
Table 2. Average squares, coefcient of variation and ACG / ACE ratio.
Fuente de Variación GL APt AMz DFm DFf Rto
Años (A) 1 19.582,6 ** 465,00 ns 7.480,01 ** 7.899,43 ** 7,14 *
Genotipos (G) 20 8.910,97 ** 3.206,43 ** 42,65 ** 58,86 ** 42,20 **
ACG 5 7.079,45 ** 1.445,52 ** 65,60 ** 78,75 ** 12,20 *
ACE 15 9.521,47 ** 3.793,40 ** 35,00 ** 52,23 ** 52,30 **
G x A 20 352,67 ns 108,97 ns 5,31 ** 6,97 ** 0,98 ns
ACG x A 5 394,64 ns 123,26 ns 7,12 ** 6,61 ns 1,71 ns
ACE x A 15 338,69 ns 104,20 ns 4,70 ns 7,09 ** 0,74 ns
Error conjunto 120 398,89 109,56 1,72 3,06 1,01
Media − 169,04 84,15 91,07 93,77 5,38
CV − 11,82 12,44 1,44 1,87 18,60
ACG/ACE
0,60 0,43 0,79 0,75 0,32
ns: no signicativo, ACG: aptitud combinatoria general, ACE: aptitud combinatoria especíca, CV: coeciente
de variación, * Signicativo a un nivel de probabilidad de 0,05 %, ** Signicativo a un nivel de probabilidad
de 0,01 %.
ns: not signicant, ACG: general combining ability, ACE: specic combining ability, CV: coefcient of
variation, * Signicant at a probability level of 0.05%, ** Signicant at a probability level of 0.01%.
Aptitud combinatoria general
Los efectos de la ACG se pueden
observar en la gura 1. Es posible
aceptar LE con efectos de ACG
negativos para APt, AMz DFm y DFf,
pues es necesario obtener plantas
pequeñas y precoces y lo contrario
para Rto (Begum et al., 2018). El
genotipo LE6 tuvo los mejores efectos
para APt (-18,26 cm), AMz (-9,37 cm),
DFm (-1,43 días) y DFf (-1,40 días) y un
efecto negativo para Rto
(-0,46 t.ha
-1
).
Los valores positivos de los padres
indican un alto grado de contribución
del rendimiento a la progenie, por
t.ha
-1
) had the greatest negative effect
and LE3 (0.52 t.ha
-1
) had the greatest
positive effect for Rto, but the variables
DFm and DFf were 37 % lower in
relation to the genotype of better
effect. The LE5 genotype had an ACG
effect of 40% less than LE3 and shows
positive effects for the other variables.
Parents with high ACG can show a
good hybrid performance even though
the ACE of the crosses is low (Zhang
et al., 2015), therefore the selection of
parents should always be based on a
high degree of ACG (Moradi, 2014).
Specic combinatorial aptitude
The effects of ACE (gure 2) showed
that: in APt and AMz, there were
no genotypes with negative effects,
however, LE 1x3 has the lowest effects
in these variables (1,97 cm and 4,88
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tanto, son de mayor importancia los
efectos de genes aditivos (Fasahat et
al., 2016), bajo esta consideración es
importante mencionar que LE2 (-0,56
t.ha
-1
) tuvo el mayor efecto negativo y
LE3 (0,52 t.ha
-1
) tuvo el mayor efecto
positivo para Rto, pero las variables
DFm y DFf fueron inferiores en un
37 % en relación al genotipo de mejor
efecto. El genotipo LE5 tuvo un efecto
de ACG de 40 % inferior a LE3 y
muestra efectos positivos para el resto
de variables. Los padres con ACG alto
pueden mostrar un buen rendimiento
híbrido a pesar de que la ACE de las
cruzas sean bajas (Zhang et al., 2015),
por ello la selección de padres debe ser
basado siempre en un grado alto de
ACG (Moradi, 2014).
Figura 1. Efectos de la aptitud combinatoria general en a) APt (cm); b) AMz (cm); c)
DFm; d) DFf y e) Rto (t.ha
-1
).
Figure 1. Effects of general combining ability on a) APt (cm); b) AMz (cm); c) DFm; d)
DFf and e) Rto (t.ha
-1
).
Aptitud combinatoria especíca
Los efectos de ACE (gura 2) arrojó
que: en APt y AMz, no existieron
genotipos con efectos negativos, sin
embargo, LE 1x3 tiene los efectos más
bajo en estas variables (1,97 cm y 4,88
cm respectivamente), es importante
notar que la LE cuyo alto efecto de
cm respectively), is It is important to
note that LE whose high ACG effect
did not contribute to the formation of
high effect ACE genotypes for small
plants. They had greater negative
effects in DFm, crosses LE 2x6 (-2,00
days) and LE 5x6 (-1,98 days), for
DFf the greatest negative effect was
for LE 4x6 (-2,7 days), LE 4x5 and
LE 2x6 , both with a value of -2,23
days, denoting the contribution of the
high effect of ACG of LE6. According
to Begum et al. (2018) and Tajwar
and Chakraborty (2013) the effects of
negative ACE have a predisposition to
form early plants. For Rto all crosses
show positive effects, being
higher
for LE 4x5 (2,24 t.ha
-1
), LE 2x4 (1.70
t.ha
-1
), and LE 4x6 (1.65 t.ha
-1
),
where
the LE5 whose effect was high on
ACG forms a cross with high ACE
effect. The action of non-additive
genes is inferred in high ACE effects
(Moterle et al., 2011). Therefore, the
development of hybrids is suggested,
whose overdominance and epistasis
effect makes possible the prediction
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ACG, no contribuyó a la formación de
genotipos de alto efecto de ACE para
plantas pequeñas. Tuvieron mayores
efectos negativos en DFm, las cruzas
LE 2x6 (-2,00 días) y LE 5x6 (-1,98 días),
para DFf el mayor efecto negativo fue
para LE 4x6 (-2.7 días), LE 4x5 y LE
2x6, ambas con un valor de -2,23 días,
denotando la contribución del alto
efecto de ACG de LE6. Según Begum
et al. (2018) y Tajwar y Chakraborty
(2013) los efectos de ACE negativo
tienen predisposición a formar
plantas
precoces. Para Rto todas las cruzas
muestran efectos positivos, siendo
mayor para LE 4x5 (2,24 t.ha
-1
), LE
2x4 (1,70 t.ha
-1
), y LE 4x6 (1,65 t.ha
-1
),
donde la LE5 cuyo efecto fue alto en
ACG forma una cruza con alto efecto
de ACE. Se inere la acción de genes
no aditivos en efectos altos de ACE
(Moterle et al., 2011). Por tanto es
sugerible el desarrollo de híbridos,
cuyo efecto de sobredominancia y
epistasis haga posible la predicción
del potencial heterótico (Noëlle et al.,
2017).
Figura 2. Efectos de la aptitud combinatoria especíca en a) APt (cm); b) AMz (cm); c)
DFm; d) DFf y e) Rto (t.ha
-1
).
Figure 2. Effects of specic combining ability on a) APt (cm); b) AMz (cm); c) DFm; d)
DFf and e) Rto (t.ha
-1
).
of heterotic potential (Noëlle et al.,
2017).
Heterosis
The percentages of heterosis (h)
and heterobeltiosis (H) can be seen
in table 3. The variable Rto denotes
positive values and over one hundred
percent for h and H, in all crosses,
whose mean values were 252.10
% and 183.13 % respectively. This
result is consistent with related
research where heterosis percentages
are considerably high (Makumbi et
al., 2011; Owusu et al., 2018). The
genotypes with highest h were LE 2x4
(454.43 %), LE 4x6 (440.73 %) and LE
4x5 (337.97 %), with H being between 5
and 35 % lower in the same genotypes.
The crosses mentioned were also
those with the greatest effect for ACE,
whose contribution from the LE6, LE5
and LE2 lines correspond to genotypes
with high ACG effects. For Apt the
crosses were of positive values and
of higher h for LE 1x3 (34,84 %) and
LE 2x5 (39,93 %) with the H having
lower percentages between 21 to 32 %
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Heterosis
Los porcentajes de heterosis
(h) y heterobeltiosis (H) se pueden
observar en el cuadro 3. La variable
Rto denota valores positivos y sobre el
cien por ciento para h y H, en todas
las cruzas, cuyos valores promedios
fueron de 252,10 % y 183,13 %
respectivamente. Este resultado
concuerda con investigaciones anes
donde los porcentajes de heterosis son
considerablemente altos (Makumbi
et al., 2011; Owusu et al., 2018). Los
genotipos de mayor h fueron LE 2x4
(454,43 %), LE 4x6 (440,73 %) y LE
4x5 (337,97 %), siendo H entre el 5 y 35
% inferiores en los mismos genotipos.
Los cruzamientos mencionados
también fueron los de mayor efecto
para ACE, cuya contribución de las
líneas LE6, LE5 y LE2 corresponden
a genotipos con altos efectos de ACG.
Para Apt las cruzas fueron de valores
positivos y de mayor h para LE 1x3
(34,84 %) y LE 2x5 (39,93 %) siendo
la H de porcentajes inferiores entre 21
al 32 % de diferencia, el genotipo LE
1x3 tiene mayor tendencia a formar
plantas pequeñas, por su efecto bajo
de ACE. Para AMz, La cruza de menor
porcentaje de h y H fue LE 1x3 (54,19
% y 38,38 % respectivamente). Para
DFm la h de las mejores cruzas fueron
LE 2x6 (-5,84 %) y LE 5x6 (-5,86
%) con H entre 16 y 29 % superior,
cuyo efecto de ACE es negativo es
decir con tendencia a la precocidad
y con altos efectos de ACG para LE5
y LE6. La h más baja para DFf fue
para LE 4x6 (-2,70 %), LE 2x6 (-2,23)
y LE 4x5 (-2,23) cuyo porcentaje de
heterobeltiosis diere positivamente
entre las cruzas, de 23 a 31 %, con
difference, the LE 1x3 genotype has
greater tendency to form small plants,
due to its low ACE effect. For AMz, the
cross with the lowest percentage of h
and H was LE 1x3 (54.19 % and 38.38
% respectively). For DFm the h of the
best crosses were LE 2x6 (-5.84 %) and
LE 5x6 (-5.86 %) with H between 16
and 29 % higher, whose ACE effect is
negative, that is, with a tendency to
precocity and with high ACG effects
for LE5 and LE6. The lowest h for DFf
was for LE 4x6 (-2.70 %), LE 2x6 (-2.23)
and LE 4x5 (-2.23) whose percentage
of heterobeltiosis differs positively
between crosses, from 23 to 31 %, with
high effects of ACE, therefore, with
a predisposition to earliness. Hybrid
vigor is the product of non-additive
genes resulting from high ACE values,
as evidenced in this research as in
other related studies (Bertoia and
Aulicino, 2014; Aslam et al., 2017).
It is important to note that the
LE 4x6 genotype shows percentages
of heterosis and ACE effects that
are consistent with performance and
earliness characteristics, however, in
parent LE6 of this cross, the ACG effects
are very considerable for all variables,
not so for Rto, on the contrary, the
parental LE4 did not stand out in any
studied character, although its ACG
value for performance was low and
positive.
The LE 4x5 diallelic cross was the
one with the highest Rto (8,12 t.ha
-1
)
higher than the controls PM 213,
EXP 05 and H 5070 and third with
the highest heterosis for h, but also
with a high percentage in relation to
H for the Rto. This genotype has an
ACE effect, according to earliness
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altos efectos de ACE, por tanto, con
predisposición a la precocidad. El
vigor híbrido es producto de genes
no aditivos producto de altos valores
de ACE, así fue evidenciado en esta
investigación al igual que en otros
estudios relacionados (Bertoia y
Aulicino, 2014; Aslam et al., 2017;).
Cuadro 3. Porcentaje de heterosis y heterobeltiosis de las variables
analizadas.
Table 3. Percentage of heterosis and heterobeltiosis of the variables
analyzed.
Híbridos
APt AMz DFm DFf Rto
h H h H h H h H h H
LE 1x2 61,26 56,58 72,22 61,75 -3,73 -3,86 -5,12 -6,32 247,59 160,94
LE 1x3 34,84 23,73 54,19 38,38 -2,92 -4,53 -3,29 -4,67 121,37 86,19
LE 1x4 68,89 60,68 96,78 95,47 -1,13 -1,46 -3,38 -5,01 305,97 197,08
LE 1x5 49,12 36,48 74,15 61,48 -4,03 -4,97 -4,13 -4,50 169,14 165,78
LE 1x6 62,32 39,96 93,67 67,22 -4,24 -5,07 -4,76 -5,19 252,92 171,70
LE 2x3 44,56 36,37 52,00 44,78 -4,13 -5,85 -3,90 -6,45 151,99 69,10
LE 2x4 51,63 40,28 79,89 70,02 -2,06 -2,25 -3,96 -4,39 454,43 433,51
LE 2x5 39,93 31,64 62,38 60,16 -4,42 -5,23 -4,97 -5,82 245,61 157,29
LE 2x6 55,50 30,81 71,12 40,19 -5,84 -6,78 -6,50 -8,09 284,83 271,18
LE 3x4 44,75 26,94 68,07 51,74 0,41 -1,59 -0,84 -3,88 217,37 108,87
LE 3x5 44,00 43,59 60,23 54,66 -2,82 -5,36 -3,80
-5,53 147,11 110,00
LE 3x6 53,76 23,40 70,28 34,34 -4,10 -4,88 -4,69 -5,63 174,09 87,51
LE 4x5 50,64 31,79 77,20 65,32 -3,55 -4,18 -5,40 -6,64 337,97 217,97
LE 4x6 65,34 49,01 94,34 66,86 -4,42 -5,56 -6,40 -8,40 440,73 402,59
LE 5x6 48,73 19,10 72,03 39,43 -5,86 -7,58 -6,04 -6,82 230,45 152,17
h: heterosis en relación al promedio de los parentales, H: heterobeltiosis en relación al mejor parental.
h: heterosis in relation to the average of the parents, H: heterobeltiosis in relation to the best parent.
Es importante notar que el
genotipo LE 4x6 muestra porcentajes
de heterosis y efectos de ACE que
concuerdan con características de
rendimiento y precocidad, sin embargo,
and performance. The parents of this
crossing show a high effect of ACG for
LE5 in Rto, APt and AMz, the parent
LE4 did not distinguish in the effects
of ACG, which implies that depending
on the parental combination,
greater or lesser hybrid vigor can be
expressed, therefore, there is no direct
relationship between the parental
combination of good or bad response,
for the best expression of heterosis
(Bhavana et al., 2011; Mutlag et al.,
2018). There is evidence that a line
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en el parental LE6 de este cruce, los
efectos de ACG son muy considerables
para todas las variables, no así para
Rto, al contrario, el parental LE4 no
destacó en ningún carácter estudiado
no obstante su valor de ACG para
rendimiento fue bajo y positivo.
El cruzamiento dialélico LE 4x5 fue
el de mayor Rto (8,12 t.ha
-1
) superior a
los testigos PM 213, EXP 05 y H 5070
y tercero de mayor heterosis para h,
pero también de un alto porcentaje en
relación a H para el Rto. Este genotipo
tiene un efecto de ACE, acorde a
la precocidad y rendimiento. Los
parentales de este cruce muestran un
alto efecto de ACG para LE5 en Rto,
APt y AMz, el parental LE4 no destacó
en los efectos de ACG, lo que implica
que según la combinación parental
puede expresarse mayor o menor
vigor híbrido, por tanto, no existe una
relación directa entre la combinación
parental de buena o mala respuesta,
para la mejor expresión de la heterosis
(Bhavana et al., 2011; Mutlag et al.,
2018). Existen evidencias de que
una línea con alto efecto de ACG al
combinarse con otro de bajo efecto
de ACG puede generar un híbrido
con alto efecto de ACE (Aslam et
al., 2017), sin embargo dos líneas
con efectos altos de ACG no precisa
alta heterosis (Borghi et al., 2012).
Las aseveraciones mencionadas se
refuerzan con el estudio realizado sobre
el comportamiento de poblaciones
de maíz, donde, la población 24
(pob24, fuente de germoplasma a la
que pertenece LE4) del CIMMYT,
mediante el cruzamiento Pob24 x
♂PM-12 mostró un comportamiento
adecuado como progenitor, por los
with a high ACG effect when combined
with another with a low ACG effect
can generate a hybrid with a high ACE
effect (Aslam et al., 2017), however
two lines with high ACG effects do not
require high heterosis (Borghi et al.,
2012). The aforementioned assertions
are reinforced by the study carried out
on the behavior of maize populations,
where population 24 (pop24, source of
germplasm to which LE4 belongs) of
the CIMMYT, through the crossing
of Pob24 x ♂PM-12 showed adequate
behavior as parent, due to good results
obtained on grain yield, good ACE and
heterosis (Chuquija and Huanuqueño,
2015).
Conclusions
Additive gene effects were more
important for the variables plant
height, days to male and female
owering, but not for cob height and
grain yield, which were governed by
non-additive gene effects. According
to the effects of ACE, the inbred line
CML 487 is suggested as a promising
parent for height and earliness and
CM 428 and CML 229 for performance.
On the other hand, the signicance in
the specic combinatorial aptitude for
grain yield and earliness of crosses
CML 453 x CML 486 and CML 229
x CML 487, respectively, leads to the
need to evaluate their performance in
order to improve the selection process
and promote the development of new
hybrids. The evaluation of heterosis
is of importance in the earliness
and performance gain, but not for
the decrease in height. The dialectic
crosses with the best expression of
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buenos resultados obtenidos sobre el
rendimiento de grano, buena ACE y
heterosis (Chuquija y Huanuqueño,
2015)
Conclusiones
Fueron más importantes los efectos
génicos aditivos para las variables altura
de plantas, días a la oración masculina
y femenina, no así para altura de la
mazorca y rendimiento de grano que
estuvieron gobernados por efectos génicos
no aditivos. Según los efectos de ACE se
sugiere a la línea endogámicas CML 487
como parental promisorio para altura y
precocidad y CM 428 y CML 229 para
rendimiento. Por otro lado, la signicancia
en la aptitud combinatoria especíca
para rendimiento de grano y precocidad
de los cruces CML 453 x CML 486 y
CML 229 x CML 487, respectivamente,
conlleva a la necesidad de evaluar su
desempeño a n de mejorar el proceso
de selección y potenciar el desarrollo
de nuevos híbridos. La evaluación de la
heterosis resulta de importancia en la
ganancia de precocidad y rendimiento, no
así para la disminución en la altura. Las
cruzas dialélicas con mejor expresión de
heterosis para rendimiento fueron CML
453 x CML 487, superado por CML 229 x
CML 453 y CML 453 x CML 486, siendo
esta última la de mejor performance
en rendimiento. El parental CML 487
en determinadas cruzas especícas
proporcionaría ventajas en la precocidad
respecto al resto de las líneas. A partir de
las cruzas evaluadas resulta de interés
el estudio de los efectos recíprocos
dado las incipientes diferencias del
comportamiento en los roles maternos de
las líneas parentales.
heterosis for performance were CML
453 x CML 487, surpassed by CML
229 x CML 453 and CML 453 x CML
486, the latter being the one with the
best yield performance. The parental
CML 487 in certain specic crosses
would provide advantages in earliness
compared to rest of the lines. From
the crosses evaluated, the study of the
reciprocal effects is interesting given
the incipient behavioral differences
in the maternal roles of the parental
lines.
End of English Version
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